Flore illustrée des Champignons d’Afrique centrale

Fascicule 12

Agariceae (Agaricaceae)

par P. Heinemann (août 1986) : 249-262, pl. 44-45, 47

Paxillaceae (Boletineae)

 par P. Heinemann & J. Rammeloo (août 1986) : 263-271, pl. 46-47

Planches

AGARICEAE p.p. (Agaricaceae)

par P. Heinemann

La tribu des Agariceae groupe toutes les Agaricaceae à spores colorées à l’exception de quelques espèces placées dans les Leucocoprineae (voir p. 29-30 et 123) qui ont des spores à paroi complexe et un carpophore plus évolué, à anneau ± complexe et lamelles collariées, notamment.

L’indice de gracilité (IG), utilisé dans ce fascicule, vaut L²/D.d où L, D et d sont respectivement la longueur du stipe, le diamètre du chapeau et le diamètre du stipe.

Les indications de couleur, entre parenthèses, se rapportent à Kornerup et Wanscher (1978).

Agariceae Pat.

Hym. Eur. : 75, ut «Agaricés» (1887)

Singer, Lilloa 22 : 427 (1949)

Carpophore massif à grêle, piléolé, stipité à stipe central et ± énucléable. Voile général rarement bien développé et alors très généralement floconneux. Voile partiel formant généralement un anneau membraneux, fibrilleux ou floconneux, jamais mobile. Lamelles libres, rarement adnexes mais jamais collariées; sporée colorée, généralement brun pourpre, exceptionnellement ocre, jaune, verdâtre ou bleue. Spores à paroi ferme, bistre, brun rougeâtre, brun jaune ou jaune ± clair, très rarement bleuâtre s.m., ± orthochromatique dans les réactifs iodés; pore apical généralement nul, rarement rudimentaire. Trame ± régulière, jamais franchement emmêlée; sous-hyménium celluleux, les cellules ultimes portant chacune plusieurs basides. Cheilocystides fréquentes. Pleurocystides rarement présentes. Revêtement piléique de structure variée. Anses d’anastomose généralement nulles.

Saprophytes des régions tempérées et chaudes; sylvatiques ou praticoles.

Genre type: Agaricus L. : Fr.

Synopsis des genres

1. Sporée bleue ou olive et alors virant au gris brun; spores finement verruqueuses; pas de cystides; voile général formé de sphérocystes; anses d’anastomose présentes* :

2. Sporée et lamelles bleues ................ Glaucospora

2. Sporée fraîche olivacée, virant au gris brun par déshydratation; lamelles rouges puis brun foncé ...... Melanophyllum p. 250

1. Sporée brun rougeâtre foncé, brun jaunâtre ou rarement presque noire; cheilocystides généralement présentes:

* L’existence d’anses d’anastomose, dans ces deux genres, n’est pas aussi évidente que Singer (1949) et Horak (1968), par exemple, le laissent croire. En fait, les anses en question sont petites, mal formées et probablement souvent fausses (fig. 138).

3. Spores ± pentagonales de face à forte compression dorsiventrale (1,3-1,4); voile formé d’éléments ± vésiculeux, en chaînettes; anses d’anastomose présentes; carpophore grêle à lamelles adnées .................... Cystoagaricus

3. Spores presque jamais anguleuses, à compression dorsiventrale nulle ou très faible (<1,2); jamais d’anses d’anastomose:

4. Carpophore ± trapu (IG < 20 (30)), généralement moyen ou grand (D : (2)4-30(60)cm); revêtement piléique non hyméniforme ni pseudoparenchymateux; spores brun rougeâtre ± foncé, presque toujours sans épaississement endosporal, rarement à pore rudimentaire; cheilocystides claviformes ou piriformes, plus rarement lancéolées, caténulées ou nulles ........................... Agaricus

4. Carpophore ± grêle (IG : 10-150), petit ou moyen (D : 0,2-3(6) cm) :

5. Chapeau à revêtement hyméniforme ou pseudoparenchymateux, à voile général filamenteux ou comportant des sphérocystes; spores brun ± foncé ou ± jaunes, sans épaississement apical, parfois munies d’un pore; fréquemment un pigment vert ou jaune d’or intercellulaire; cheilocystides claviformes ou lancéolées, jamais nettement capitées ............ Hymenagaricus p. 251

5. Chapeau à revêtement ni hyméniforme ni pseudoparenchymateux:

6. Spores brun clair, présentant très généralement un épaississement apical de la paroi; cheilocystides ± lécythiformes, généralement étroites et ± capitées; fréquemment un pigment ± olivacé dans l’ammoniaque (rarement l’un ou l’autre de ces caractères seulement) ...... Micropsalliota

6. Autre combinaison de caractères ............... Agaricus

La figure 137 compare les différents genres.

Glaucospora Rea n’est connu que par une seule espèce : G. eyrei (Massee) Rea, généralement rattachée au genre Melanophyllum mais il nous semble que la couleur des spores justifie pleinement le maintien de Glaucospora. L’espèce n’est connue que des régions tempérées.

Cystoagaricus Sing. n’a probablement pas sa place dans les Agaricaceae. Il s’en écarte par des lamelles adnées, un sous-hyménium non celluleux et une grande ténacité de la chair*. Au sens strict, il n’est connu que par une espèce néotropicale : C. strobilomyces (Murr.) Sing.

* Nous remercions notre collègue E. Horak qui nous a communiqué un exsiccatum de l’espèce type.

     Micropsalliota sera traité dans un prochain fascicule.

Le genre Agaricus a une distribution cosmopolite. Il a été traité dans la Flore Iconographique en 1956 et 1957 (pp. 99-130, pl. 16-20) mais il ne faut pas oublier que, depuis, certaines espèces, des sous-genres Lanagaricus et Conioagaricus, en ont été séparées et rattachées à d’autres genres de la tribu.

Melanophyllum Vel.

České Houby 3 : 569 (1921)

Carpophore petit ou moyen, ± grêle. Revêtement piléique couvert d’un voile général épais, formé de sphérocystes. Stipe central; anneau formé par le voile général, fugace. Lamelles libres, rouges puis brunes. Sporée olivacée, devenant brune en séchant. Spores pâles sous le microscope, finement échinulées. Cheilocystides nulles. Anses d’anastomose présentes.

Espèce type : M. canali Vel., loc. cit. (syn. M. haematospermum (Bull. : Fr.) Kreisel).

Genre monospécifique, auquel on adjoint parfois Glaucospora Rea dont les spores ont une couleur totalement différente.

Melanophyllum globisporum Baroni doit être rattaché à Hymenagaricus, sub H. globisporus (Baroni) Heinem. (Heinemann 1985).

Les relations entre Hymenagaricus, en particulier le sousgenre Xanthagaricus, et Melanophyllum doivent encore être précisées; à part la couleur des spores, la structure du revêtement piléique nous semble fondamentalement différente.

1. Melanophyllum haematospermum (Bull. : Fr.) Kreisel, Feddes Rep. 95 : 700 (1984). — Fig. 138, planche XLVII/6.

Agaricus haematospermus Bull., Herb. Fr. tab. 595/1 (1793); Fries, Syst. Mycol. 1 : 282 (1821).

Agaricus echinatus Roth, Cat. bot. 2 : 155, pl. 9/1 (1800).

Psalliota echinata (Roth) Quél., Champ. Jura et Vosges : 536 (1875).

Lepiota echinata (Roth) Quél., Enchiridion : 8 (1886).

Melanophyllum echinatum (Roth) Sing., Lilloa 522 : 236 (1951).

Carpophore tendre, fragile. Chapeau 1-3 cm, convexe, brun foncé ± rougeâtre, densement farineux-squamuleux à squames détersiles; marge appendiculée. Stipe 2-4 × 0,2-0,4 cm, cylindrique, brun rosé, plus clair au sommet, recouvert jusqu’à l’anneau de flocons farineux analogues à ceux du chapeau; anneau floconneux, fugace. Lamelles sublibres, ventrues, rose foncé ou rouges puis brun grisâtre foncé. Chair rouge brunâtre; odeur forte de Lepiota cristata; saveur analogue, écœurante. Sporée grisâtre ou verdâtre puis brun foncé. Exsiccatum brun très foncé, lamelles noires; mycélium gris.

Spores 5,1-6,6 × 2,9-3,8 μm, en moyenne (L/1 : 1,61-1,89, en moyenne; 8 récoltes), ellipsoïdes, jaune olivâtre clair (de sporée) ou bistre ± foncé (spores prises sur lamelles), orthochromatiques dans le bleu coton, la fuchsine phéniquée et le rouge de ruthénium; à paroi rouge violacé et contenu bleu dans le bleu de crésyl, brun jaune clair dans le Melzer; paroi peu épaisse, finement échinulée, mais à ornementation pouvant passer inaperçue pour certaines récoltes et dans certains réactifs. Basides 4-sporiques. Cystides nulles. Trame régulière, à éléments assez courts de 8-20 μm de diam.; sous-hyménium celluleux, à petites cellules. Voile général formé de sphérocystes isodiamétriques, rarement un peu allongés, de 20-40 μm de diam., à paroi mince; pigment vacuolaire brun olive (dans l’ammoniaque). Revêtement du stipe présentant également des sphérocystes dont certains émanent des hyphes cylindriques superficielles et sont de ce fait pédicellés ou parfois piriformes.

M.E.B. — Spores verruqueuses, à verrues irrégulières, arrondies, de 0,15-0,4 µm dans leur plus grande largeur, souvent composées, de 0,1-0,15 μm de haut, montrant un vague alignement longitudinal (perceptible aussi en optique) (× 20000).

Distribution

Ghana (Pegler, 1968).

Europe, Afrique du Nord, Amérique du Nord et du Sud, Japon, Brésil, Papua-New Guinea.

Observations

1. N’ayant pas de renseignements suffisants sur le matériel africain, nous donnons ci-dessus une description synthétique, basée sur 8 récoltes européennes, ce qui doit permettre de reconnaître l’espèce sans difficulté.

2. M. haematospermum semble se caractériser par des spores variables dans leur taille et peut-être aussi dans leur ornementation. Nous avons observé les limites suivantes : 4,0-8,0 × 2,4-4,3 μm, ce qui nous semble considérable, d’autant plus que nous n’avons pu mettre cette variation en relation avec le nombre de spores par baside.

Hymenagaricus Heinem.

Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 51 : 465 (1981) emend.

Heinem., id. 54 : 152 (1984).

Carpophore petit ou moyen, ± grêle. Revêtement piléique hyméniforme ou pseudoparenchymateux au centre du chapeau; voile général filamenteux ou formé de sphérocystes. Stipe central; anneau fragile, souvent fugace. Lamelles libres, brun ± foncé ou ± jaunes. Cheilocystides présentes. Anses d’anastomose nulles.

Espèce type: Hymenagaricus hymenopileus (Heinem.) Heinem.

Synopsis des sous-genres

Chapeau à centre lisse formant une grande squame, de structure nettement hyméniforme, parfois surmontée de flocons de structure filamenteuse; spores brunes, généralement lisses en M.E.B ..................... Hymenagaricus, p. 252

Chapeau à centre squamuleux, à revêtement ± hyméniforme ou pseudoparenchymateux, se prolongeant dans les squames piléiques qui comportent des éléments vésiculeux; spores brunes ou ± jaunes, très souvent ornées en M.E.B. ............................................ Xanthagaricus, p. 258

Subgen. Hymenagaricus

1. Chapeau vert olive; stipe blanc; revêtement piléique, au centre, à cellules claviformes de 6-12 µm de large; spores 4,5-7,2 × 3,2-4,5 µm, sybcymbiformes, à sommet subtilement tronqué sur un certain nombre de spores ...... 1. H. olivaceus

1. Chapeau sans teinte verte:

2. Spores ± cymbiformes, 4,6-5,4 × 3,5-4,3 μm; squame centrale du chapeau brun rouge, brun violet ou gris vineux; marge longuement striée ............. H. canoruber (Berk. & Br.) Heinem. & Little Flower (1984 : 153).

2. Spores ellipsoïdes :

3. Cellules du revêtement piléique, au centre, de 9-22 µm de diam. :

4. Cheilocystides 14-30 μm de long:

5. Spores assez allongées (L/l : 1,55-1,70), à sommet ± aplati; marge piléique ± longuement striée :

6. Spores bassement rugueuses en M.E.B. :

7. Spores 6,0-7,0 × 4,0-4,5 µm; chapeau brun ............................... H. hymenopileus (Heinem.) Heinem. (voir Heinemann 1980 : 41 & 1981 : 466)

7. Spores 5,2-6,5 × 3,3-4,0 μm; chapeau de teinte inconnue; pigment jaune d’or en granules dans l’hyménium .......................... 7. H. sp.

6. Spores lisses en M.E.B. ; chapeau violet noir ................ 2. H. nigroviolaceus

5. Spores plus courtes (L/l : 1,38-1,47), à sommet arrondi; chair rougissante ou, peutêtre, non rougissante (H. alphitochrous sensu lato) :

8. Squame piléique centrale bien visible; voile général discret :

9. Chapeau gris rosé ou brun clair; marge longuement striée ..... 3a. H. alphitochrous var. alphitochrous

9. Chapeau gris rosé ou brun clair; marge longuement striée ............. 3b. H. alphitochrous var. pegleri

8. Squame piléique centrale ± cachée par un voile général formé de flocons bruns évidents:

10. Carpophore assez grand (D = 5 cm); chair bistrée à rougissement non observé ....................................................... 4a. H. ardosiaecolor var. ardosiaecolor

10. Carpophore plus petit (D = 2 cm); chair blanche, rougissante; teinte générale plus brune .......................................... 4b. H. ardosiaecolor var. rufidulus

4. Cheilocystides 50-68 × 5-7 μm; squame centrale brun ombre; rougissement non observé; spores 6,8-8,2 × 4,5-5,5 µm; marge longuement striée ................. H. cylindrocystis Heinem. & Little Flower (1984 : 156).

3. Cellules du revêtement piléique, au centre, de 6-10 μm de diam.:

11. Cheilocystides × 15-20 µm; chapeau brun ......... 5. H. laticystis

11. Cheilocystides × 5-13 µm; chapeau brun violet foncé, pâlissant; marge piléique non ou peu striée ... 6. H. nigrovinosus

H. canoruber est connu de Sri Lanka et de Malaisie, H. hymenopileus et H. cylindrocystis le sont de Malaisie.

1. Hymenagaricus olivaceus Heinem., Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 55 : 494 (1985). — Fig. 139, planches XLV/2 et XLVII/la et b.

Cespiteux. Chapeau 3-5 cm diam., assez charnu, subglobuleux puis convexe; revêtement olive foncé, continu puis tôt rompu en une grande squame centrale ± étoilée et des squames de plus en plus petites vers la marge, se détachant sur le fond jaunâtre de la chair; marge appendiculée par le voile. Stipe énucléable, 13 × 0,6-0,8 cm, cylindrique, un peu flexueux, creux; revêtement blanchâtre, soyeux; anneau blanchâtre, cortiniforme. Lamelles libres, serrées, aiguës aux deux extrémités, rosées puis d’un brun légèrement olivâtre. Chair ferme dans le chapeau, fibreuse dans le stipe, blanche, rougissant à la coupe. Sporée brunâtre.

Teinture de gaïac : bleu noir, assez rapide. Gaïacol : pourpre noir, rapide.

Spores 4,5-5,91-7,2 × 3,2-3,75-4,5 μm (L/l : 1,25 - 1,58 -1,82; n = 47) (obs. 3), jaune brunâtre, ellipsoïdes ou subcymbiformes, arête interne présentant souvent une dépression supra-apiculaire, arête externe fortement convexe, sommet souvent subtilement tronqué sur les plus grosses spores; paroi moyennement épaisse, à peine plus jaunâtre dans le Melzer que dans l’ammoniaque; endospore légèrement métachromatique dans le bleu de crésyl; pore rudimentaire. Basides claviformes, au moins certaines 4-sporiques. Cheilocystides abondantes, claviformes ou largement lancéolées à sommet obtus, parfois subcapitées, 20-40 × 8,5-14 μm. Pleurocystides nulles. Revêtement piléique hyméniforme au centre du chapeau, à cellules claviformes de 20-26 (30) × 6-12 μm, jaunes, à paroi épaisse.

M.E.B. - Spores lisses, à troncature légère mais bien visible, de 0,8 µm env. (× 20 000).

Usages. Non consommé par l’indigène.

Distribution

Zaïre. — Lacs Edouard et Kivu : Panzi, ancienne plantation de caféiers, déc. 1953, Goossens-Fontana 5332 et icon. (holotypus BR).

Malawi. — Chinteche, févr. 1978, dans l’herbe, sur le sol latéritique, Tybaert 165 et icon. (GENT).

Observations

1. La description est basée sur l’exsiccatum du type, en état très médiocre mais, heureusement, accompagné d’une bonne aquarelle et de notes prises sur le frais.

2. L’espèce est caractérisée, dans le sous-genre type, par son chapeau olive et ses spores subcymbiformes tronquées.

3. Les spores de la récolte type sont extraordinairement variables. Les mesures données ci-dessus ne tiennent pas compte des spores «anormalement» grandes ou petites et ont pourtant un coefficient de variation de plus de 10% pour la longueur. Cette variabilité pourrait provenir d’un nombre variable de spores par baside. Malheureusement, l’état du matériel ne permet pas de vérifier cette hypothèse. Cependant, de la mise en graphique des mesures d’une septantaine de spores, nous croyons pouvoir proposer les dimensions moyennes suivantes pour les spores qui correspondraient à 3 types de basides:

basides 4-sporiques 5,4 × 3,4 μm (4)

basides 3-sporiques 6,0 × 3,7 µm (3)

basides 2-sporiques 6,8 × 4,2 μm (2)

Ces valeurs vérifient les relations suivantes:

L(3) = L(4) × 1,10

L(2) = L(4) × 1,26

Les coefficients sont établis en partant de l’hypothèse que le volume total des spores produites par une baside est le même, quel que soit le nombre de stérigmates.

Dans la diagnose (loc. cit.) nous avons donné des valeurs supposées normales pour des basides tétrasporiques, soit 4,5-6,3 × 3,2-3,8 µm.

2. Hymenagaricus nigroviolaceus Heinem., Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 55 : 493 (1985). — Fig. 140, planche XLIV/1.

Chapeau 4-5 cm diam., très mince, convexe; revêtement violet noirâtre, pruineux, continu puis rompu en une grande squame centrale et des squamules éparses à la périphérie; marge appendiculée, longuement striée. Stipe 7 × 0,3-0,7 cm, séparable, cylindrique, un peu élargi dans le haut, fistuleux; revêtement blanchâtre dans le haut, brunâtre violacé dans le bas. Lamelles libres, assez larges (0,45 cm), brun rougeâtre foncé. Chair blanchâtre, rosissant à la coupe. Sporée brun foncé. Exsiccatum : chapeau brun gris très foncé, à longues stries brunâtres, stipe noirâtre, lamelles brun foncé; efflorescences très petites, sur le stipe.

Spores 5,4-6,47-7,4 × 3,5-4,04-4,5 μm (L/l : 1,38-7,60-1,88(1.99); n = 27), brun jaunâtre, ellipsoïdes à sommet souvent faiblement tronqué; paroi assez épaisse, pore apical très petit, net sur beaucoup de spores. Basides 4-sporiques. Cheilocystides non observées : arête collapse. Pleurocystides nulles. Revêtement piléique pseudoparenchymateux, à éléments de 12-16 μm de diam.; pigment brun interne.

M.E.B. — Spores lisses à très finement rugueuses (× 20000).

Distribution

Zaïre. — Forestier central ; Binga, épars sur le sol de la forêt sèche, oct. 1929, Goossens-Fontana 898 et icon. (holotypus BR).

Observations

1. La description est basée sur l’aquarelle, quelques notes et l’exsiccatum dont l’état est médiocre.

2. L’espèce ressemble à H. nigrovinosus (p. 256). Elle s’en distingue par la marge piléique fortement striée, les spores plus longues, faiblement tronquées et les éléments du revêtement piléique plus larges.

3. Hymenagaricus alphitochrous (Berk. & Br.) Heinem., Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 51: 466 (1981); Heinem., ibid. 54 : 154 (1984).

Agaricus (Lepiota) alphitochrous Berk. & BR.. Journ. Linn. Soc. Bot. 11 : 511 (1871).

Lepiota alphitochroa (Berk. & Br.) Sacc., Syll. Fung. 5 : 64 (1887).

Psalliota alphitochroa (Berk. & Br.) Petch, Ann. Roy. Bot. Gard. Peradeniya 4 : 54 (1907).

3a. var. alphitochrous. — Fig. 141 (a et b), planche XLIV/2.

Chapeau 2 cm de diam., assez épais, convexe; revêtement gris rosé formant une grande squame centrale et quelques squamules périphériques, sur la chair gris rosé clair mise à nu; marge striée, appendiculée. Stipe 4,5 × 0,23 cm, cylindracé un peu épaissi à la base où il mesure 0,45 cm diam., fistuleux; revêtement blanc rosé très clair; anneau fragile; cordon mycélien à la base. Lamelles larges (0,25 cm), brun rosé clair. Chair blanche rosissant.

Spores 6,0-6,73-7,4 × 4,3-4,64-5,0 μm (L/l : 1,31-1,45-1,57; n = 18), brun foncé; paroi épaisse; pore apical rudimentaire. Basides 4-sporiques. Cheilocystides abondantes, hyalines, claviformes ou parfois subcapitées, 20-30 × 6,5-8,5 μm. Pleurocystides nulles. Revêtement piléique hyméniforme au centre, à cellules ayant jusque 25 μm de diam.

M.E.B. — Spores lisses (× 20000).

Distribution

Sénégal : Dakar, pelouse arrosée, déc. 1983, Thoen 7141 (BR); id., juil. 1982, Thoen 6933 (BR).

Sri Lanka (holotypus).

Kenya, Tanzanie, Uganda (Pegler 1977).

Observations

1. La description est basée uniquement sur la récolte Thoen 7141 qui correspond bien à la description originale.

2. L’espèce est probablement d’aspect très variable selon l’âge des carpophores, et il est possible que, pour plusieurs des espèces que nous distinguons ici, les carpophores âgés soient très semblables.

3b. var. pegleri Heinem., Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 55 : 494 (1985). — Fig. 141 c, d et e, planche XLIV/3.

Agaricus alphitochrous auct. non Berk. & Br.; Pegler, Kew Bull., Add. ser. 6 : 326 (1977).

Chapeau 1,9 cm diam., très mince (<0,1 cm à mi-rayon), étalé; revêtement tôt rompu, à grande squame centrale étoilée, lisse, brun noir (7F3), laissant apparaître à la périphérie la chair sous-jacente brun grisâtre (un peu plus clair que 6C2); marge faiblement sillonnée. Stipe 2 × 0,15 cm, cylindrique, creux; revêtement ± fibrilleux, grisâtre à brun grisâtre (entre 6C2 et 6B1); anneau fibrilleux peu défini. Lamelles brun foncé (6F3), libres, peu larges (0,2-0,3 cm), convexes, inégales, peu serrées; arête grise, finement denticulée. Chair tendre, concolore aux revêtements; odeur fongique. Exsiccatum : chapeau brun bistre à squame centrale brun noir, stipe brun bistre, lamelles brun très foncé; efflorescences nulles.

Spores (5,2)5,4-6,02-6,7(6,8) × 3,9-4,12-4,4 μm (L/l : (1,30) 1,32-1,46-1,58; n = 34), brun foncé, ellipsoïdes ou courtement ovoïdes, à arête interne parfois moins convexe que l’externe, rarement subrectiligne; paroi épaisse, à peine plus jaune dans le Melzer; présentent parfois un léger amincissement apical (pore rudimentaire). Basides 4-sporiques, claviformes, à base assez large, env. 14-15 × 6-7,5 μm. Cheilocystides abondantes, claviformes, cylindracées, souvent subcapitées, 30-50 × 6-8 μm, à tête de 4,5-8 μm. Pleurocystides probablement nulles. Revêtement piléique hyméniforme au centre, à cellules courtement claviformes de 16-27 × 6,5-17 μm; couche sous-jacente pseudoparenchymateuse, à cellules de 12-20 μm de diam.; voile général filamenteux, à hyphes de 4,5-9 μm de diam.; pigment interne brun violacé, soluble dans l’ammoniaque.

M.E.B. — Spores lisses à sublisses (× 20000).

Distribution

Burundi. — Mosso-Malagarasi : Mugara (29º31’E, 04°02’S), 950-1000 m, sur le sol, nov. 1978, Rammeloo 5705 et icon. phot. (holotypus BR).

Uganda (Pegler loc. cit.).

Observations

1. Description basée uniquement sur le type, représenté par deux carpophores adultes, ce qui explique qu’un rougissement éventuel n’a pas été observé.

2. Cette variété se distingue du type par son chapeau très foncé à marge peu striée. Elle correspond bien à la description de Pegler dont on peut présumer qu’elle a été établie sur le matériel ugandais.

3. Nous n’avons pas eu l’occasion de vérifier les diverses récoltes signalées par Pegler (Kenya, Tanzanie) quant à leur appartenance à la variété.

4. Hymenagaricus ardosiaecolor (Heinem.) Heinem., Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 55 : 493 (1985).

Agaricus ardosiaecolor Heinem., Bull. Jard. Bot. Etat Brux. 26 : 118 (1956); Flore Icon.: 125, pl. 20/8 (1957).

4a. var. ardosiaecolor. — Fig. 142 a, b et c, planche XLIV/4.

Chapeau 4-6 cm diam., très mince, submembraneux à la périphérie, hémisphérique, campanulé, puis convexe à centre étroitement déprimé; revêtement tôt rompu, formant au centre une squame recouverte par le voile général celui-ci formé de flocons bruns, serrés au centre, dispersés à la périphérie sur fond gris ardoise; marge longuement striée, appendiculée par des flocons du voile. Stipe 6-10 × 0,4-0,5 cm, grêle, cylindrique à base atténuée en pointe, creux; revêtement fibrilleux-furfuracé, blanchâtre dans le haut et à l’extrême base, sinon bistre brunâtre, anneau étroit, floconneux, brunâtre. Lamelles brun bistre, assez larges (0,5 cm), arrondies, libres et même un peu écartées au stipe, longuement atténuées à la marge. Chair légèrement bistrée. Sporée brune. Exsiccatum : chapeau et stipe brun d’ombre, ce dernier plus roussâtre dans sa partie médiane; lamelles brun très foncé; efflorescences blanches, rares, surtout sur le stipe.

Spores (4,8)5,2-6,05-6,9 (7,0) × (3,5)3,6-4,12-4,6 (4,7) μm (L/l : (1,33)1,36-1,47-1,56; n = 34), brun clair dans l’eau, brun bistré clair dans l’ammoniaque, ellipsoïdes, à arête interne à peine moins convexe que l’externe; paroi assez épaisse, pore rudimentaire formé par l’amincissement graduel de l’apex. Basides claviformes, 4-sporiques, 14 × 6 μm par ex. ; éléments hyméniens légèrement teintés de brun. Cheilocystides abondantes, brunâtres, claviformes ou lancéolées à sommet obtus, parfois septées, de contour un peu irrégulier, 18-32 × 8-11 μm. Pleurocystides nulles. Revêtement piléque hyméniforme, à éléments courtement claviformes de 13-20 × 10-14 μm; couche sous-jacente pseudoparenchymateuse, à éléments de 10-20 µm de diam.; voile général formé d’hyphes ± emmêlées, de 2,5-8 μm de diam., à éléments souvent ramifiés et diverticulés; paroi lisse ou finement aspérulée; pigment brun interne. Anses d’anastomose nulles.

M.E.B. — Spores sublisses, très faiblement rugueuses (× 20000).

Distribution

Zaïre. — Forestier central : Binga, août 1928, Goossens-Fontana 801 et icon. (holotypus BR).

Observations

1. Par rapport à notre description de 1956, nous n’avons guère amélioré que les caractères microscopiques, le revêtement piléique n’ayant pas été vu correctement à cette époque.

2. Cette espèce — dont l’autonomie nous semble douteuse — est au moins très proche de H. alphitochrous dont elle paraît identique au point de vue microscopique. Elle se distingue surtout de cette espèce par un voile général abondant. Le rougissement éventuel n’a pas été noté sur le frais mais la teinte bistrée de la chair est probablement l’aboutissement d’un rougissement passé inaperçu.

4b. var. rufidulus Heinem. Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 55 : 493 (1985). — Fig. 142 d et e, planche XLIV/5.

Chapeau 1,5-2,8 cm diam., fragile, assez mince, convexe puis étalé, faiblement et bassement mamelonné; revêtement brun tabac, floconneux, tôt rompu, à petites squames serrées au centre, éparses à la périphérie sur fond brunâtre pâle; marge striée sur un tiers environ. Stipe 3,5-5,2 × 0,25-0,3 cm, séparable, cylindrique, creux; revêtement blanc et lisse au dessus de l’anneau, brunâtre et fibrilleux sous l’anneau; celui-ci fragile, pendant, blanchâtre, liséré de brun roux; cordons mycéliens ramifiés, blanchâtres. Lamelles libres, brun rosé, assez étroites (0,2 cm), atténuées aux extrémités, serrées, inégales. Chair blanche dans le chapeau, brunâtre dans le stipe, rougissant puis brunissant à la coupe. Sporée brune.

Spores (5,0) 4,4-6,10-6,8 × 3,9-4,44-4,9 μm (L/l : (1,14)1,19-1,38-1,57(1,64); n = 33), brun foncé, ellipsoïdes, à arête interne parfois un peu moins convexe que l’externe; paroi assez épaisse, achromatique au Melzer; pore rudimentaire. Basides 4-sporiques. Cheilocystides claviformes ou un peu lancéolées, par ex. 25 × 6-9 µm. Revêtement piléique hyméniforme, à cellules courtement claviformes de 11-18 × 8-12 μm, surmontant un pseudoparenchyme à cellules de 13-18 µm de diam.; voile général formé d’hyphes cylindracées, à éléments ± détersiles, atténuées vers les cloisons, de 3-10 µm de diam., mêlées par endroits de quelques éléments vésiculeux de 12-21 × 9-14 μm par ex., à paroi parfois finement zèbrée; pigment interne brun. Anses d’anastomose non observées.

M.E.B. — Spores sublisses, très faiblement verruqueuses (× 20000).

Distribution

Zaïre. — Lacs Edouard et Kivu : Panzi, plantation de caféiers, nov. 1948, Goossens-Fontana 5082 et icon. (holotypus BR); id., Goossens-Fontana 5231 (BR).

Observations

1. La description est basée sur le type. L’exsiccatum est en état médiocre mais il est accompagné d’une aquarelle et de notes descriptives abondantes.

2. La variété se distingue principalement par une teinte générale plus brune et, peut-être, par le rougissement de la chair, ce dernier caractère n’ayant pas été observé pour la var. ardosiaecolor.

5. Hymenagaricus laticystis Heinem., Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 55 : 493 (1985). — Fig. 143, planche XLIV/6.

Chapeau 4,5 cm diam., peu épais (0,1-0,2 cm à mi-rayon), étalé; revêtement tôt rompu en une grande squame étoilée centrale, brun rosé assez foncé (7D4-7E4), laissant apparaître à la périphérie la chair sous-jacente grisâtre (plus pâle que 6B2); marge très finement et courtement sillonnée. Stipe 5 × 0,3-0,4 cm, cylindrique, un peu épaissi vers la base, creux; revêtement grisâtre clair (env. 6B2), un peu plus foncé dans le haut, fibrilleux-floconneux sur toute sa longueur; anneau fibrilleux-floconneux. Lamelles brun rosé assez foncé (7D4-7E5), libres, concaves, assez larges (0,4 cm), peu serrées; arête un peu plus grise. Chair tendre, blanc sale, devenant rougeâtre à rouge, surtout dans le chapeau; saveur un peu farineuse, faiblement fongique; odeur fongique à relent de moisi. Sporée brun rosé assez foncé (7E4). Exsiccatum : chapeau et stipe brun ocracé (6E5), lamelles brun foncé (6F4); efflorescences présentes seulement en un point de la chair du stipe.

Spores (5,6)5,7-6,48-7,0 × 4,1-4,40-4,7 µm (L/l : 1,33-1,47-1,63(1,68); n = 21), brun rougeâtre dans l’eau, brun un peu olivacé dans l’ammoniaque, ellipsoïdes, à arête interne à peine moins convexe que l’externe, rarement subrectiligne; paroi épaisse; pore rudimentaire. Basides 4-sporiques. Cheilocystides assez abondantes, largement piriformes ou parfois lancéolées, brunes, 24-35 × 15-20 μm. Pleurocystides non constatées. Trame à hyphes oléifères fréquentes près de l’arête; sous-hyménium celluleux. Revêtement piléique hyméniforme, à éléments de 6-10 μm de diam.; voile général à hyphes cylindracées de 4,5-8 µm de diam.

M.E.B. — Spores lisses ou sublisses (× 20000).

Distribution

Burundi. — Mosso-Malagarasi : Mugara. 950-1050 m, nov. 1978, Rammeloo 5871 et icon. phot. (holotypus BR).

Observations

1. La description est basée sur le type dont l’exsiccatum est en bon état; il est accompagné de 3 diapositives en couleur et de notes descriptives.

2. L’espèce est caractérisée par ses cystides très large. L’anatomie du revêtement piléique la rapproche plutôt de H. nigrovinosus tandis que son aspect macroscopique évoque plutôt H. alphitochrous.

6. Hymenagaricus nigrovinosus (Pegler) Heinem. Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 51 : 466 (1981). — Fig. 144, planche XLIV/7.

Agaricus nigrovinosus Pegler, Prel. Agaric Fl. East Africa, Kew Bull., Add. Ser. 6 : 327 (1977).

Chapeau 3-5 cm diam., subglobuleux puis campanulé, à la fin étalé, assez charnu; revêtement violet foncé, pâlissant, continu puis tôt rompu en une grande squame centrale, qui se redresse souvent sur ses bords, et des squames périphériques de plus petite taille, laissant apparaître la chair grisâtre ou gris rosé et fibrilleuse; marge non striée, sauf peut-être tout au bord. Stipe 5,5-8,0 × 0,3-0,6 cm, énucléable, cylindracé, creux; revêtement blanchâtre-lilacin, soyeuxfibrilleux; anneau fragile, ± fugace, appendiculant la marge piléique et souvent réduit, sur le stipe, à une zone floconneuse; mycélium agglomérant le sol à la base, formant des rhizoïdes. Lamelles libres, serrées, rosâtres puis brun rougeâtre foncé. Chair blanche dans le chapeau, blanchâtre et fibreuse dans le stipe, rougissant à la coupe; saveur douce. Exsiccatum : chapeau brun terne, farineux en dehors de la squame centrale, stipe concolore, lamelles brun foncé; efflorescences nulles.

Teinture de gaïac, gaïacol, sulfate ferreux, ammoniaque : réactions nulles.

Spores (5,1)5,3-5,95-6,4 × (3,7)3,9-4,36-4,7 μm (L/l : (l,22)l,25-1,36-1,45; n = 22), brun jaunâtre, ellipsoïdes, à arête interne à peine moins convexe que l’externe; paroi épaisse, lisse; pore apical rudimentaire sur quelques spores. Basides 4-sporiques, longuement piriformes, à base relativement étroite (obs. 3), (16)18-21 × 6-8 μm. Cheilocystides abondantes, brunâtres, claviformes ou plus ou moins étirées, un peu flexueuses, à sommet arrondi, à paroi un peu incrustée, 22-37 × 6-13 μm. Pleurocystides nulles. Trame subrégulière, à éléments courts de 2,5-8 μm de diam. env.; sous-hyménium celluleux, peu distinct; hyphes oléifères localement abondantes, surtout près de l’arête. Revêtement piléique hyméniforme au centre, à cellules d’env. 16-22 × 8-9 μm; pigment violacé ou brun rougeâtre dissout ou précipité; paroi des cellules jaunâtre; couche sous-jacente pseudoparenchymateuse; voile général subsistant sous forme d’hyphes cylindracées de 2-5 μm diam. env.; le revêtement hyméniforme est recouvert d’une substance qui soude les éléments entre eux. Anses d’anastomose nulles.

M.E.B. — Spores lisses ou sublisses (× 20000).

Usages. Non consommé par l’indigène (Kivu).

Distribution

Zaïre. — Lacs Edouard et Kivu : Panzi, sur le sol d’une plantation de caféiers, nov. 1947, Goossens-Fontana 5006 et icon. (BR); id. janv., 1950 Goossens-Fontana 5150 (BR). — Haut-Katanga : Kipopo, 1250 m, janv. 1977, Thoen 5233 (BR).

Kenya (Pegler 1977).

Observations

1. La description est basée exclusivement sur la récolte Goossens-Fontana 5006.

2. Espèce caractérisée par sa teinte violacée et les éléments étroits de son revêtement piléique.

3. Les basides sont généralement plus larges, à la base, chez les autres espèces du genre.

4. La récolte du Shaba, Thoen 5233, ne présente pas la nuance violacée des revêtements sinon elle est très caractérisée, par la structure microscopique du revêtement piléique et par ses cystides ± diverticulées, correspondant bien à celles décrites et figurées par Pegler.

7. Hymenagaricus sp. — Fig. 145, planche XLVII/5.

Description de l’exsiccatum

Chapeau 2,5-3,5 cm diam., mince, étalé convexe à centre bassement mamelonné; revêtement brun bistre foncé (5F2), continu au centre, rompu à la périphérie en petites squames, un peu retroussées sur le carpophore le plus âgé. Stipe 4,5-5,5 × 0,3 cm, cylindrique, à peine épaissi vers la base; revêtement soyeux-fibrilleux et crème grisâtre dans le haut, fibrilleux-floconneux et brunâtre dans les deux tiers inférieurs, laineux à la base; anneau très fragile, réduit à quelques flocons. Lamelles libres, assez larges, arrondies au stipe et à la marge, brun bistre foncé avec une nuance olivacée (± 3F3); arête finement denticulée.

Spores 5,2-5,84-6,5(6,7) × 3,3-3,55-4,0 μm (L/l : 1,47-1,65-1,81; n = 40), brun jaune dans l’eau, bistre olive dans l’ammoniaque, ellipsoïdes, rarement un peu plus larges vers l’apicule; paroi assez épaisse, orthochromatique dans le Melzer, le rouge Congo, le bleu de crésyl et le rouge de ruthénium (après ammoniaque); pore nul. Basides subcylindracées, à base large, 14 × 6,5 μm par ex., hyalines, 4-sporiques. Cheilocystides abondantes, bistre ou hyalines, claviformes ou courtement lancéolées à sommet arrondi, 17-27 × 5,5-10 μm, parfois septées à la base ou naissant d’une autre cellule cystidiforme. Pleurocystides nulles (obs. 2). Trame subrégulière, à éléments de 5-10 μm de diam., assez courts, sous-hyménium peu distinct; pigment jaune d’or en granules arrondis (gouttelettes?) entre les cellules (obs. 2). Revêtement piléique hyméniforme au centre, à cellules de 17-25 × 9,5-15 (20) μm, naissant de files de cellules ± arrondies de 8-15 × 10-15(18) μm; à la périphérie, la structure provient de la dispersion des éléments du revêtement proprement dit sur les cellules de la chair, le tout simulant un voile à éléments ± vésiculeux; pigment membranaire brun rouge, parfois zébrant. Anses d’anastomose nulles.

M.E.B. — Spores très finement verruqueuses, à verrues denses, basses (0,05 μm) et ± arrangées en réseau, plus petites vers l’apicule (× 20000).

Distribution

Zaïre. — Forestier central : Irangi, forêt ombrophile primaire, mars 1972, Rammeloo Z80 (GENT).

Observations

1. Malgré les caractères microscopiques assez particuliers de cette récolte, notamment au niveau des pigments, il ne nous semble pas possible, en l’absence de données sur l’aspect à l’état frais, d’en faire le type d’une espèce nouvelle.

2. L’hyménium, observé de face, montre entre les basides, des «cellules» à contenu très dense, granuleux, brun jaune. En coupe, nous ne pouvons affirmer avoir vu une membrane à ces «cellules» qui mesurent env. 20 × 3 μm et qui, en se désagrégeant dans la préparation, donnent les granules jaune d’or observés dans la trame.

Sugben. Xanthagaricus Heinem.

Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 54 : 158 (1984)

1. Spores cymbiformes ou subcymbiformes, lisses en M.E.B.; chapeau souvent teinté de vert:

2. Stipe blanc, blanchâtre ou ocracé, lisse au dessus de l’anneau ou sur une grande partie; chapeau verdâtre puis jaunâtre; chair rougissant; spores 4,4-5,6 × 3,2-3,9 μm ..................... 8. H. subaeruginosus

2. Stipe concolore au chapeau, squamuleux; chair non ou peu rougissant:

3. Chapeau ± teinté de vert et de jaune :

4. Spores 3,8-5,0 × 2,9-3,6 μm .................. H. viridulus Heinem. & Little Flower (1984 : 161)

4. Spores 4,9-5,8 × 3,7-4,3 μm .................. H. calicutensis Heinem. & Little Flower (1984 : 163)

3. Chapeau et stipe brun violacé: voir plus bas, dichotomie 6.

1. Spores ± longuement ellipsoïdes, à arête interne convexe, fréquemment ornées en M.E.B.:

5. Spores subglobuleuses, 4,6-5,1 × 4,1-4,8 μm; chapeau jaune verdâtre au centre ........................... H. globisporus (Baroni) Heinem. (1985 : 493)

5. Spores plus allongées (L/l > 1,2) :

6. Spores jaunes ou jaunâtres s.m.; pigment jaune, membranaire ou en granules intercellulaires dans la trame ou les revêtements; chapeau jaune ou brun, souvent ± teinté de vert :

7. Carpophore très grêle (IG ≈ 120) et petit (D ≈ 1 cm); chapeau jaune, plus foncé au centre; spores 4,9-6,3 × 3,5-4,2 μm ................... H. gracilis Heinem. & Little Flower (1984 : 172)

7. Carpophore beaucoup moins grêle (IG : 10-70)

8. Chapeau vert ou jaune vert; spores bassement réticulées en M.E.B. :

9. Spores 3,7-4,7 × 2,8-3,4 μm .......................... H. epipastus (Berk.) Heinem. & Little Flower (1984 : 166)

9. Spores 4,8-5,3 × 3,3-3,9 µm .......................... H. subepipastus Heinem. & Little Flower (1984 : 168)

8. Chapeau jaune ou brun, sans teinte verte :

10. Spores <5,2 × 3,5 μm, en moyenne:

11. Spores pustuleuses en M.E.B., paraissant lisses en M.O., 3,7-5,1 × 2,6-3,2 μm; chapeau brun :

12. Squames piléiques formées de cellules globuleuses; spores ellipsoïdes (L/l ≈ 1,40) ...................................................... H. myriostictus (Berk. & Br.) Heinem. & Little Flower (1984 : 169)

12. Squames piléiques formées de cellules vésiculeuses, un peu allongées, souvent piriformes; spores plus allongées (L/l = 1,60) .................... H. erinaceus Heinem. & Little Flower (1984 : 178)

11. Spores non pustuleuses ou d’aspect inconnu en M.E.B., lisses en M.O., 4,1-5,4 × 2,9-3,4 μm; chapeau jaune ou brun :

13. Chapeau jaune-roux; stipe allongé; spores d’aspect inconnu en M.E.B.; chair à rougissement non signalé ......................... H. flavidorufus (Berk. & Br.) Heinem. & Little Flower (1984 : 171)

13. Chapeau brun; carpophore plus trapu (IG ≈ 20); spores finement cristulées-réticulées en M.E.B.; chair rougissant : voir 6, ci-après.

10. Spores > 5,2 × 3,5 μm, en moyenne; pigment jaune particulièrement abondant:

14. Chapeau orangé clair; spores jaune d’or, 6,1-7,3 × 4,0-4,8 μm, lisses ou irrégulièrement verruqueuses; cheilocystides claviformes ou lagéniformes ........................ H. chrysosporus Heinem. & Little Flower (1984 : 174)

14. Chapeau brun jaune; spores brunâtres, 5,0-6,0 × 3,4-4,2 μm, subtilement tronquées à l’apex; cheilocystides largement claviformes ou piriformes ........... H. luteolosporus Heinem. & Little Flower (1984 : 173)

     6. Spores brunes ou ± jaunâtres, s.m. ; pas de pigment jaune d’or en granules mais un pigment membranaire brun rouge; chapeau brun :

15. Spores brunes, 4,2-5,4 × 3,1-3,8 μm, sublisses ou rugueuses en M.E.B.; carpophore grêle (IG ≈ 75); chapeau et stipe bruns............... 9. H. kivuensis

15. Spores jaunâtres, 4,1-4,9 × 2,9-3,4 μm, finement cristulées-réticulées en M.E.B.; carpophore assez trapu (IG ≈ 20); chapeau et stipe brun tabac ..... H. rubescens Heinem. & Little Flower (1984 : 176)

Nous avons cru utile de donner un synopsis de toutes les espèces connues. Seules les espèces africaines, numérotées dans la clé, sont décrites ci-après. Les autres sont toutes asiatiques; on en trouvera la description dans Heinemann & Little Flower (1984) (voir aussi Heinemann 1985); leur présence en Afrique nous paraît possible.

8. Hymenagaricus subaeruginosus (Berk. & Br.) Heinem., Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 54 : 160, 1984.— Fig. 146, Planche XLV/1.

Agaricus (Psalliota) subaeruginosus Berk. & Br., Journ. Linn. Soc. Bot. 11 : 554 (1871).

Psalliota subaeruginosa (Berk. & Br.) Petch. Ann. Roy. Bot. Gard. Peradeniya 4 : 56 (1907).

Stropharia subaeruginosa (Berk. & Br.) Sacc. Syll. Fung. 5 : 1013 (1887).

Cespiteux. Chapeau 3,5-4,5 cm diam., peu épais (0,2 cm à mi-rayon), campanulé puis convexe à sommet tronqué, à centre parfois étroitement déprimé; revêtement verdâtre ou vert olive, plus foncé au centre, plus pâle vers la marge blanchâtre, à petites squamules apprimées, concolores, plus serrées au centre. Stipe 5,5-11,5 × 0,4-0,5 cm, séparable, cylindracé, creux; revêtement blanchâtre puis ocracé, lisse au dessus de l’anneau, finement méchuleux en dessous; voile partiel blanchâtre, floconneux formant un anneau fragile et fugace et appendiculant la marge piléique. Lamelles libres, blanches puis rosées, ensuite brunes, assez larges (0,4 cm), aiguës aux deux extrémités, inégales, serrées. Chair ferme, fibreuse dans le stipe, blanche, rosissant puis brunissant à l’air. Sporée brun assez foncé. Exsiccatum brun ocracé, centre du chapeau plus foncé.

 Teinture de gaïac, sulfate de fer : réactions nulles; Gaïacol : rapide, rose sale; Phénol : rapide, pourpre noir.

Spores 4,4-5,00-5,6 × 3,2-3,46-3,9 μm (L/l : 1,33-1,46-1,67(1,75); n = 32), jaunâtres, orthochromatiques dans le rouge de ruthénium (après ammoniaque), ovoïdes à subcymbiformes, à arête interne parfois subrectiligne ou même concave; apicule gros; paroi d’épaisseur moyenne; pore apical nul ou très rudimentaire, sous forme d’un amincissement de la paroi. Basides 4-sporiques, 17 × 5,2 μm par ex. Cheilocystides abondantes, hyalines, claviformes, 15-26 × 4,7-9 μm. Pleurocystides nulles. Trame régulière; sous-hyménium celluleux; pigment jaune foncé, soluble en grande partie dans l’ammoniaque. Revêtement piléique pseudoparenchymateux, à cellules rousses, souvent piriformes, 10-20(26) μm diam. ; pigment sous forme de granulations roux vif, par places. Anses d’anastomose douteuses, observées sur le stipe mais probablement souvent fausses.

M.E.B. — Spores lisses ou à rares verrues de moins de 0,05 μm (× 20000).

Distribution

Zaïre. — Lacs Edouard et Kivu : Panzi, alt. 1650 m, plantation d’Eucalyptus, févr. 1949, Goossens-Fontana 5088 et icon. (BR.); id., plantation de caféiers, janv. 1954, Goossens-Fontana 5368 (BR).

Sri Lanka (Berkeley & Broome, Petch).

Observations

1. La description est basée exclusivement sur la récolte Goossens 5088, accompagnée d’abondantes notes prises sur le frais et d’une aquarelle. L’autre récolte a été trouvée conforme. L’état du matériel d’herbier est malheureusement médiocre pour les deux récoltes.

2. Les différences que l’on peut déceler entre le matériel de Sri Lanka (Heinemann 1984 : 160) et le matériel africain sont faibles: ce dernier a le stipe un peu plus coloré, un anneau plus fibrilleux et des spores un peu plus grandes.

9. Hymenagaricus kivuensis Heinem., Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 54 : 290 (1984). — Fig. 147, planches XLV/3a et b, XLVII/4.

Cespiteux. Chapeau 2-3,5 cm diam., assez épais, convexe puis mamelonné; revêtement floconneux-fibrilleux, brun purpuracé foncé au centre, à flocons dispersés, brun foncé sur fond rosâtre pâle à la périphérie; marge appendiculée. Stipe 7-11 × 0,35-0,5cm, séparable, cylindrique, un peu flexueux, creux; revêtement fibrilleux-floconneux, concolore à la partie pâle du chapeau; anneau fibrilleux, fragile, brun rosé, à flocons ocracés à la face inférieure. Lamelles sublibres, serrées, inégales, assez étroites, brun foncé. Chair ferme, brunâtre pâle puis brun rosé à la coupe (obs. 3); saveur et odeur fortes. Sporée brun foncé. Exsiccatum brun foncé.

Teinture de gaïac : noirâtre, rapide. Gaïacol : vineux noirâtre. Sulfate ferreux : 0.

Spores (4,0) 4,2-4,80-5,4 (5,7) × 3,1-3,50-3,8 (4,1) μm (L/l : 1,24-1,37-1,50; n = 38), brunâtres, courtement ellipsoïdes, à arête interne droite ou même un peu déprimée au dessus de l’apicule et donc, exceptionnellement, subcymbiformes; paroi assez mince; pore nul. Basides (2-3)4-sporiques, claviformes, env. 16-18 × 5-5,5 µm. Cheilocystides claviformes, lancéolées ou cylindracées, hyalines, collapses, 17-35 × 6-11 μm. env. Pleurocystides nulles. Trame régulière; sous-hyménium celluleux. Revêtement piléique hyméniforme au centre, à cellules piriformes ou claviformes, de 15-26 × 7-12 μm, brun pourpre, à paroi jaune, incrustée; flocons à cellules vésiculeuses, subglobuleuses à ellipsoïdes, de 10-20 × 8-16 μm, ± disposées en chaînettes. Revêtement du stipe à flocons formés de cellules plus allongées et moins incrustées que celles des flocons piléiques. Anses d’anastomose nulles.

M.E.B. — Spores sublisses à ruguleuses, parfois à petites verrues d’env. 0,1 μm de diam., très plates, 0,05 μm d’épaisseur, cependant un peu plus saillantes à l’apex (× 20000).

Distribution

Zaïre. — Lacs Edouard et Kivu : Panzi, plantation de Coffea arabica, sur le sol, janv. 1948, Goossens-Fontana 5025 et icon. (holotypus BR).

Burundi. — Mosso-Malagarasi : Mugara, dans la mousse au pied d’un bâtiment, déc. 1978, Rammeloo 6089 (BR).

Observations

1. La description est basée exclusivement sur le type qui n’est pas en très bon état; heureusement, Mme Goossens-Fontana en avait fait une étude poussée sur le frais.

2. L’espèce diffère essentiellement de H. flavidorufus (Berk. & Br.) Heinem. & Little Flower par sa coloration générale plus foncée et par ses spores brunes et non jaunes.

3. La chair est probablement blanchâtre chez les individus jeunes et frais mais rosit et brunit avec l’âge et par exposition à l’air.

4. Lors de la récolte du type, l’espèce a été confondue avec Micropsalliota pholiotinoides Heinem. (Heinemann 1983) qui a une toute autre microscopie mais un aspect macroscopique très semblable.

5. La récolte du Burundi correspond fort bien à la récolte type. Elle n’est pas non plus dans un bon état pour l’étude microscopique. Notons cependant la couleur exacte de la sporée: brun foncé (6F6 sur le frais, 6E6 en 1984).

Summary

Key to the genera of the Agariceae (fig. 137, p. 249).

1. Spore deposit blue or olivaceous turning greyish; spores slightly warty; cystidia absent; general veil composed of sphaerocysts; clamp connections present: 2. Spores and gills blue ............... Glaucospora

2. Fresh spore deposit olivaceous, turning greyish when dehydrated; gills at first red becoming deep brown .................................. Melanophyllum (p. 250).

1. Spore deposit deep purple brown, yellow brown or rarely nearly black; cheilocystidia generally present:

3. Spores ± pentagonal in face-view, strongly dorsiventrally compressed (1.3-1.4); veil of vesicular cells in chains; clamp connections present; basidiocarps slender; gills adnate ................... Cystoagaricus (monotypic, not treated; probably not Agaricaceae)

3. Spores neither angular nor strongly compressed; clamp connections absent :

4. Basidiocarps generally short and thick (IG < 20 (30)), medium- or large sized (D : (2) 4-30(60) cm); cuticle neither hymeniform nor pseudoparenchymatous; spores purple brown, nearly always without an apical thickening, rarely with a rudimentary germ-pore; cheilocystidia piriform or clavate, more rarely lanceolate, catenulate or lacking ......... Agaricus (Fl. icon : 99-130, pl. 16-20, 1956-1957).

4. Basidiocarps ± slender (IG : 10-150), small or medium-sized (D : 0.2-3(6) cm) :

5. Cuticle hymeniform or pseudoparenchymatous; general veil with or without sphaerocysts; spores ± deeper brown or ± yellow, without apical thickening, sometimes with a germ-pore; green or yellow intercellular pigments frequent; cheilocystidia clavate or lanceolate, never truly capitate ........................ Hymenagaricus (p. 251)

5. Cuticle neither hymeniform nor pseudoparenchymatous:

6. Spores pale brown, generally with an apical thickening; cheilocystidia ± lecythiform, generally narrow and ± capitate; frequently with a pigment which turns olivaceous in ammonia (rarely some of these characteristics lacking) .................. Micropsalliota (will be treated in a next issue)

6. Other combination of characters ..................... Agaricus

Melanophyllum

Only species treated : M. haematospermum (p. 250)

Hymenagaricus (p. 251)

1. Pileus with a large, smooth central scale with hymeniform structure, veil scarce, filamentous; spores brown, generally smooth in S.E.M. (subgen. Hymenagaricus) :

2. Pileus olivaceous green; stipe white; cuticle with clavate cells, 6-12 μm broad; spores 4.5-7.2 × 3.2-4.5 μm, subcymbiform, the apex sometimes faintly truncate ..................................................... H. olivaceus (p. 252)

2. Pileus without green tints :

3. Spores ± cymbiform, 4.6-5.4 × 3.5-4.3 μm; central scale red brown, violet brown or vinaceous grey; pileus margin striate over a long distance ............... H. canoruber (Berk. & Br.) Heinem. & Little Flower (1984 : 153)

3. Spores ellipsoid :

4. Cuticle cells, in the centre, 9-22 μm broad :

5. Cheilocystidia 14-30 μm long :

6. Spores rather elongate (L/l : 1.55-1.70), the apex somewhat flattened; pileus margin ± striate over a ± long distance:

7. Spores rugulose in S.E.M. :

8. Spores 6.0-7.0 × 4.0-4.5 μm; pileus brown ........... H. hymenopileus (Heinem.) Heinem. (1980 : 41 ; 1981 : 466)

8. Spores 5.2-6.5 × 3.3-4.0 μm; pileus colour unknown; pigment granular, gold-coloured in the hymenium .................. H. sp. (p. 257)

7. Spores smooth in S.E.M.; pileus blackish violet .............................. H. nigroviolaceus (p. 253)

6. Spores shorter (L/l : 1.38-1.47), with rounded apex; context reddening or, perhaps, not reddening (H. alphitochrous sensu lato)

9. Central pileal scale conspicuous; general veil scarce :

10. Pileus pinkish grey or light brown; margin striate over a long distance .............................................................. H. alphitochrous var. alphitochrous (p. 254)

10. Pileus dark brown; margin shortly or not striate ......... H. alphitochrous var. pegleri (p. 254)

9. Central pileal scale ± hidden by conspicuous brown flocks (veil) :

11. Basidiocarps rather large (D = 5 cm) ; context grey ; reddening not observed .................... H. ardosiaecolor var. ardosiaecolor (p. 255)

11. Basidiocarp smaller (D = 2 cm); flesh white, reddening; colours more brown ..................... H. ardosiaecolor var. rufidulus (p. 255)

5. Cheilocystidia 50-68 × 5-7 μm; central scale greyish brown; reddening not observed; spores 6.8-8.2 × 4.5-5.5 µm; margin striate over a long distance ....... H. cylindrocystis Heinem. & Little Flower (1984 : 156)

4. Cuticle cells 6-10 μm broad :

12. Cheilocystidia × 15-20 μm; pileus brown .................. H. laticystis (p. 256)

12.Cheilocystidia × 5-13 μm; pileus dark violaceous brown, becoming paler; margin not or only shortly striate ................. H. nigrovinosus (p. 256)

1. Pileus squamulose, the cuticle ± hymeniform or pseudoparenchymatous hidden by flocks consisting of vesiculose cells; spores brown or ± yellow, very often ornamented in S.E.M. (subgen. Xanthagaricus) :

13. Spores cymbiform of subcymbiform, smooth in S.E.M.; pileus often green-tinged :

14. Stipe white, whitish or ochraceous, smooth, at least above ring; pileus greenish then yellowish, context reddening; spores 4.4-5.6 × 3.2-3.9 µm ................................................................. H. subaeruginosus (p. 259)

14. Stipe concolorous with the pileus, squamulose; context not or only slightly reddening :

15. Pileus with green and yellow colours :

16. Spores 3.8-5.0 × 2.9-3.6 μm .................... H. viridulus Heinem. & Little Flower (1984 : 161)

16. Spores 4.9-5.8 × 3.7-4.3 μm ................. H. calicutensis Heinem. & Little Flower

15. Pileus and stipe violaceous brown : see dichotomy 18.

13. Spores ellipsoid, ± elongate, without a supra-apicular depression, often ornamented in S.E.M. :

17. Spores subglobose, 4.6-5.1 × 4.1-4.8 μm, warty; pileus greenish yellow in the middle ... H. globisporus (Baroni) Heinem. (1985 : 493)

17. Spores ± elongated (L/l > 1.2) :

18. Spores yellow or yellowish under the microscope; pigment yellow, membranal or granular and intercellular, in trama or (and) external tissues; pileus yellow or brown, often ± green :

19. Basidiocarp very slender (IG ≈ 120) and small (D ≈ 1 cm); pileus yellow, darker in the middle; spores 4.9-6.3 × 3.5-4.2 μm ................................ H. gracilis Heinem. & Little Flower (1984 : 172)

19. Basidiocarp more robust (IG : 10-70) :

20. Pileus green or yellow green; spores weakly reticulate in S.E.M. :

21. Spores 3.7-4.7 × 2.8-3.4 μm ..... H. epipastus (Berk.) Heinem. & Little Flower (1984 : 166)

21. Spores 4.8-5.3 × 3.3-3.9 μm .... H. subepipastus Heinem. & Little Flower (1984 : 168)

20. Pileus yellow or brown, without green tints :

22. Spores < 5.2 × 3.5 μm, on the average :

23. Spores pustulose in S.E.M., but appearing smooth in the light microscope, 3.7-5.1 × 2.6-3.2 μm; pileus brown :

24. Pileal scales formed by globose cells; spores ellipsoid (L/l ≈ 1.40) ................... H. myriostictus (Berk. & Br.) Heinem. & Little Flower (1984 : 169)

24. Pileal scales formed by vesiculose, ± elongated, often piriform cells; spores more elongate (L/l= 1.60) .................................................. H. erinaceus Heinem. & Little Flower (1984 : 178)

23. Spores either not pustulose or ornamentation unknown in S.E.M., smooth in the light microscope, 4.1-5.4 × 2.9-3.4 μm; pileus yellow or brown :

25. Pileus rufous yellow; stipe elongate; (spores not observed in S.E.M.; reddening of context not reported)............................ H. flavidorufus (Berk. & Br.) Heinem. & Little Flower (1984 : 171)

25. Pileus brown; basidiocarps not as slender (IG ≈ 20) ; spores finely cristulate-reticulate in S.E.M.; context reddening : see 27.

22. Spores > 5.2 × 3.5 μm on the average; yellow pigment very abundant :

26. Pileus light orange; spores golden yellow, 6.1-7.3 × 4.0-4.8 μm, smooth or irregularly verrucose ; cheilocystidia clavate or lageniform .............. H. chrysosporus Heinem. & Little Flower (1984 : 174)

26. Pileus yellow brown; spores brownish, faintly flattened at the apex, 5.0-6.0 × 3.4-4.2 μm, ..................................... H. luteolosporus Heinem. & Little Flower (1984 : 173)

18. Spores ± brown in the light microscope; red brown membranal pigment; pileus brown :

27. Spores brown, 4.2-5.4 × 3.1-3.8 μm, nearly smooth or rugose in S.E.M.; basidiocarp slender (IG ≈ 75); pileus and stipe purple brown .............................................................. H. kivuensis (p. 259)

27. Spores yellowish, 4.1-4.9 × 2.9-3.4 μm, finely cristulate-reticulate in S.E.M.; basidiocarp not as slender (IG ≈ 20); pileus and stipe tobacco brown .... H. rubescens Heinem. & Little Flower (1984 : 176)

BIBLIOGRAPHIE

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Heinemann P., Clé de détermination des Micropsalliota (Agaricaceae) et description de deux espèces nouvelles, Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 53 : 85-95 (1983).

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Horak E., Synopsis generum Agaricalium, Beiträge zur Kryptogamen flora der Schweiz 13, 741 p. (1968).

Kornerup, A. & Wanscher, J.H., Methuen Handbook of Colour, 3^rd ed., 252 p., Eyre Methuen, London (1978).

Pegler D.N., Studies on African Agaricales: I, Kew Bull. 21 : 499-533 (1968).

Pegler D.N., A preliminary Agaric flora of East Africa, Kew Bull. ad. ser. VI: 1-615 (1977).

Singer R., The Agaricales in modern taxonomy, Lilloa 22 : 5-832 [(1949), 1951].

PAXILLACEAE (Boletineae)

par P. Heinemann et J. Rammeloo

Paxillaceae Lotsy

Vorträge Bot. Stammesgeschichte 1 : 716 (1907)

Fl. Icon. : 291 (1966)

Carpophore putrescent ou submarcescent, généralement gymnocarpe, à chapeau et stipe confluents. Chapeau souvent ± déprimé à revêtement peu différencié. Hyménophore facilement séparable de la chair piléique, à lamelles décurrentes, minces, simples ou ± ramifiées. Sporée brune, ocracée ou blanche. Spores petites ou moyennes, ellipsoïdes, rarement globuleuses, lisses ou rarement échinulées. Cystides généralement petites, parfois nulles. Trame bilatérale à éléments longs. Anses d’anastomose présentes.

Genre type : Paxillus FR.

Nous ne retenons pas les Hygrophoropsidaceae Kühner qui nous semblent peu caractérisées, surtout si on y inclut Omphalotus.

Les notations de couleur, entre parenthèses, se rapportent à Kornerup et Wanscher (1978).

Synopsis

1. Spores lisses :

2. Lamelles dichotomes; sporée blanche ou crème .... Hygrophoropsis (p. 263)

2. Lamelles simples ou irrégulièrement fourchues :

3. Sporée blanche ou crème; spores globuleuses ou subglobuleuses; chair fibreuse ...... Omphalotus

3. Sporée ocracée ou brune; spores ellipsoïdes; chair tendre ............................... Paxillus (p. 266)

1. Spores échinulées :

4. Voile annuliforme, étroit, au sommet du stipe; carpophore charnu; spores ellipsoïdes ....... Phyllobolites (cf Singer, Beih. z. Nova Hedw. 77 : 30. 1983).

4. Pas d’anneau; carpophore plutôt grêle; spores globuleuses:

5. Spores de petite taille; marge piléique souvent barbue; lamelles simples ................ Ripartites

5. Spores moyennes (7-10 μm); voile nul; lamelles souvent ± anastomosées vers le stipe ............ Neopaxillus

Les genres Neopaxillus Sing., Omphalotus Fayod, Phyllobolites Sing. et Ripartites Karst. ne sont pas signalés en Afrique centrale.

Omphalotus, où on pourrait rechercher Paxillus fasciculatus (voir obs. 2, à cette espèce), est souvent classé dans les Tricholomataceae. Il est placé ici sur la base des pigments qu’il contient (Kühner, 1980 : 900).

Hygrophoropsis (Schröt.) R. Maire

apud Martin-Sans, L’empoisonnement ... : 99 (1929)*

Cantharellus subgen. Hygrophoropsis Schröter apud Cohn, Krypt. Flora Schlesien, Pilze 1 : 511 (1889).

Carpophore clitocyboïde, putrescible, à revêtements secs, tomenteux, peu différenciés. Chair légère, molle. Hyménophore décurrent à lamelles étroites, régulièrement dichotomes. Sporée blanche ou pâle. Spores petites ou moyennes, ellipsoïdes, à paroi mince, lisse, achromatique ou orthochromatique dans le Melzer, orthochromatique au bleu coton. Cystides nulles ou peu différenciées. Anses d’anastomose présentes.

Espèce type : H. aurantiaca (Wulf. : FR.) R. Maire.

* Martin-Sans, E. L’empoisonnement par les Champignons et particulièrement les intoxications dues aux Agaricacées du groupe des Clitocybes et du groupe des Cortinaires. — Paris, Lechevalier 1929.

Synopsis

1. Chapeau et stipe sensiblement concolores; spores de moins de 7 μm de long :

2. Spores ellipsoïdes-cylindracées, de moins de 3 μm de large :

3. Spores 3,2-4,4 × 2,2-2,9 μm; L/l : 1,27-1,78; chapeau ocre vif, finement tomenteux-subsquamuleux à la loupe; flocons piléiques formés d’hyphes de 4-9 μm de diam. ....... 1. H. kivuensis

3. Spores 3,6-5,4 × 1,8-3,0 μm, L/l : 1,38-2,12; chapeau orangé clair (au moins sur le sec), uni à la loupe, sans flocons ................... 2. H. laevis

2. Spores courtement ellipsoïdes, 5,5-7 × 4-4,7 μm; flocons piléiques formés d’hyphes de 8-16 μm de diam. ...................................... H. aurantiaca

1. Chapeau brun, stipe orangé; spores 6,3-8,1 × 3,0-4,2 µm ............................................ 3. H. dichrous

Comme Pegler & Young (1981) l’ont montré, les spores d’Hygrophoropsis aurantiaca sont lisses en M.E.B. Cependant avec la méthode que nous utilisons, les spores de cette espèce ainsi que des espèces africaines montrent des sillons longitudinaux irréguliers. Cet artefact traduit assurément la minceur de la paroi et possède donc une certaine valeur générique.

H. aurantiaca (Wulf. : Fr.) R. Maire ne semble pas avoir été signalé en Afrique centrale mais sa présence dans les plantations de résineux nous paraît possible.

1. Hygrophoropsis kivuensis Heinem., Bull. Jard. Bot. Etat Brux. 33 : 413 (1963); Flore Icon. : 292, pl. 49/1 (1966). — Fig. 148.

Chapeau 3-9 cm diam., charnu, assez épais, convexe puis rapidement étalé, devenant ensuite déprimé, concave ou infundibuliforme, à marge d’abord enroulée puis étalée, ± irrégulière, lobée ou ondulée; revêtement adné, d’un ocre doré très vif, plus pâle à la marge, sec, mat, présentant à la loupe de fines rugosités tomenteuses. Stipe (1,5)3-6 (8) × (0,4)0,9-1,5 cm, cylindracé ou un peu ventru, plein ou devenant tardivement fistuleux, généralement central, parfois ± excentrique ou même latéral; revêtement concolore au chapeau ou plus brun, fonçant probablement à partir de la base. Lamelles décurrentes, serrées, étroites (0,2-0,4 cm), 1-2 dichotomes, rosâtres, jaune pâle ou ocre intense, parfois ocre orangé. Chair ferme, fibreuse dans le stipe; rosâtre clair ou rosâtre dans le chapeau, jaune dans le stipe où elle brunit à partir de la base; saveur douce, fruitée; odeur agréable. Sporée blanche. Exsiccatum : chapeau ocre plus foncé au centre, stipe ocre à mycélium basal jaunâtre; lamelles roussâtres ou brun rougeâtre.

Teinture de gaïac, gaïacol, sulfate ferreux, phénol, α-naphtol, aniline : réactions nulles sur la chair. Pyrogallol : brun noir rapide.

Spores 3,2-3,84-4,4(4,8) × (2,0)2,2-2,53-2,9 µm (L/l : 1,27-1,52-1,78(1,98); n = 50), hyalines (obs. 2), courtement ellipsoïdes, à arête interne nettement moins convexe que l’externe; paroi mince, achromatique ou, peut-être, faiblement métachromatique en gris brun dans le Melzer, orthochromatique au bleu coton, au bleu de crésyl et au rouge de ruthénium. Basides (2)-4-sporiques, claviformes, 31 × 6 µm par ex. Hyménium comportant des éléments de petite taille, cylindracés parfois ± sinueux, à sommet ± largement arrondi, exceptionnellement apiculé, 13-26 × 2,6-6,0 µm (basidioles ou cystidioles). Revêtement piléique à hyphes emmêlées, cylindracées, de 4,0-10,7 µm diam, à membrane un peu épaissie et parfois incrustée, ± groupées et dressées, en petits flocons, à élément terminal de 22-57 × 4-8 µm; pigment brun ocracé, inaltéré dans les acides et les bases, présent surtout dans les hyphes superficielles. Revêtement du stipe analogue; sur le frais, on observe un pigment interne olivâtre. Anses d’anastomose grandes, présentes à toutes les cloisons.

M.E.B. — Spores lisses (× 20000).

Usages. Non consommé par l’indigène (Panzi).

Distribution

Zaïre. Lacs Edouard et Kivu : Panzi, 1650 m, ancienne plantation de caféiers, sur le sol, isolé ou en touffes, oct. 1954, Goossens-Fontana 5393 et icon. (holotype BR); id., déc. 1947, Goossens-Fontana 5009 et icon. (BR); id., tronc pourri enfoui dans le sol, janv. 1950, Goossens-Fontana 5123 (BR).

Zambie : Chati (12°52’S, 27°40’E), sur souche de pin, déc. 1980, Selander in Piearce, F.P. 677 (K).

Observations

1. Peu d’éléments ont été ajoutés à la description de 1963.

2. Les spores se trouvant sur les revêtements des exsiccatums sont nettement colorées sous le microscope.

3. Spores uninuclées (Heinemann 1963, loc. cit.).

4. L’espèce a été signalée par Singer et all. (1983 : 27) d’Amérique centrale (Costa Rica). Nous pensons qu’il s’agit d’une autre espèce car les carpophores sont plus petits, les spores nettement plus grandes, inamyloïdes et le revêtement piléique «semblable» à celui de H. aurantiaca.

2. Hygrophoropsis laevis Heinem. & Rammeloo, Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 55 : 494 (1985). — Fig. 149, planches XLVI/4, XLVII/7 a et b.

Chapeau 3-5 cm diam., étalé à marge incurvée-enroulée; revêtement lisse (même sous la loupe) et mat, orangé clair (entre 5A5 et 6A5). Stipe 3-4 × 0,6 cm, progressivement élargi vers la base; revêtement fibrilleux, brun orangé. Lamelles régulièrement dichotomes, étroites, assez serrées, décurrentes, ocre orangé (un peu plus rouge que 6C5). Chair crème.

Spores 3,7-4,31-5,1(5,4) × (1,8)2,1-2,52-3,0 μm (L/l : 1,38-1,71-2,12(2,32); n = 49), ellipsoïdes, à arête interne moins convexe; paroi assez épaisse, hyaline (obs. 2), lisse, faiblement orthochromatique au Melzer, orthochromatique au bleu coton et au bleu de crésyl. Basides 4-sporiques, à stérigmates courts. Hyménium comportant des éléments de petite taille, 13-21 × 4,3-5,8 μm (basidioles ou cystidioles).

Trame formée d’hyphes de 4,4-7,0 µm de diam., subrégulières. Revêtement piléique peu différencié formé d’hyphes emmêlées de 3-13 μm de diam., à peine plus serrées, plus colorées et à paroi plus épaisse que les hyphes de la chair; pigment ocracé pâle, inaltéré dans les acides et les bases. Revêtement du stipe à hyphes analogues à celles du revêtement piléique. Anses d’anastomose grandes, présentes à toutes les cloisons.

M.E.B. — Spores lisses (× 20000).

Distribution

Malawi : déc, 1982. Brian Morris 295 (holotypus K).

Observations

1. La description est basée sur l’exsiccatum.

2. Les spores se trouvant sur le revêtement piléique sont brunâtres, sous le microscope.

3. Hygrophoropsis kivuensis est très voisin (voir clé).

3. Hygrophoropsis dichrous Heinem. & Rammeloo nom. nov. — Fig. 150, planche XLVI/5.

Hygrophoropsis bicolor Heinem. & Rammeloo, Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 55 : 495 (1985) non Hongo, Mem. Fac. Lib. Arts & Educ. Shiga Univ. 13 : 56 (1963).

Chapeau 3-4,5 cm, assez épais (0,4 cm à mi-rayon), tôt déprimé à marge enroulée dans la jeunesse; revêtement tomenteux puis ± floconneux avec l’âge et vers la marge, brun foncé un peu violacé (± 9F5) puis pâlissant et alors brun assez foncé (5E5, 6E5). Stipe 5-9 × 0,6-1,8 cm, souvent courbé, cylindracé ou graduellement élargi vers la base, parfois un peu ventru, plein; revêtement jaune orangé clair (plus orangé que 4A4-4A5), tomenteux puis tôt rompu en flocons concolores. Lamelles décurrentes, étroites (0,25 cm), relativement épaisses, 2-4 dichotomes, orangé clair (un peu plus jaune que 5A6); arête obtuse. Chair crème jaunâtre (± 4A3), plus orangée dans le stipe (5A3); odeur et saveur assez fortes, fongiques (obs. 1). Sporée blanche (légèrement crème en 1985). Exsiccatum : chapeau brun foncé, stipe jaune brunâtre à brun orangé; lamelles orangées.

Spores (6,2)6,3-7,23-8,1 × (2,8)3,0-3,66-4,2 μm (L/l : (1,55)1.56-1,98-2,40(2,64); n = 20), hyalines, longuement ellipsoïdes-subcylindriques, à légère dépression supra-apiculaire; paroi lisse et mince, ± orthochromatique dans le Melzer, orthochromatique dans le bleu de crésyl. Basides 4-sporiques, claviformes, bouclées à la base, par ex. 30 × 8 µm. Cystides nulles. Trame à hyphes de 4,4-7,3 μm de diam., subrégulière. Revêtement piléique formé par une palissade d’hyphes de 5-10 μm diam.; éléments terminaux de 35-90 μm de long, cylindracés ou longuement claviformes ou même sublancéolées à sommet obtus. Anses d’anastomose présentes à toutes les cloisons, assez souvent en médaillon.

M.E.B. — Spores lisses (× 20000).

Distribution

Zambie : Nyika National park, Chowo Forest (10°35’S, 33°42’E), alt. ±2150 m, bois complètement pourri, déc. 1981, Rammeloo 7794 et icon. phot. (holotypus BR).

Observations

1. Curieusement, un seul carpophore jeune présentait, à la cueillette, une odeur forte, désagréable de produit chimique.

2. H. bicolor Hongo présente des teintes moins contrastées entre le chapeau et le stipe ainsi que des spores nettement plus étroites.

Paxillus Fr.

Flora Scanica : 339 (1835)

Carpophore clitocyboïde ou pleurotoïde, revêtements secs et tomenteux, peu différenciés. Stipe central, excentrique ou latéral, parfois très réduit. Chair molle, brune. Hyménophore décurrent à lamelles étroites et serrées, simples ou irrégulièrement anastomosées vers le stipe. Sporée ocracée ou brune (sans nuance olivacée?). Spores petites ou moyennes, ellipsoïdes, à paroi mince, brunâtres, lisses. Cystides petites ou nulles. Anses d’anastomose généralement présentes.

Espèce type : P. involutus (Batsch : Fr.) Fr.

Les paxilles ont des pigments — en partie caractéristiques des Boletineae — qui ont été extraits et déterminés par divers chercheurs (voir Bresinsky, 1974).

Déjà en 1947, Singer décrit un Paxillus polychrous dont la trame présente, dans l’ammoniaque, des particules cristallines bleues, comme nous en avons observées dans P. atrotomentosus et dans P. brunneotomentosus (pl. XLVI/2c). Ce pigment ainsi que sa localisation ne peut donc servir — comme le croyait Singer — à séparer P. polychrous de P. atrotomentosus mais apparaît plutôt comme un caractère du groupe.

D’autre part, des chromatographies, réalisées au départ de petites quantités de champignon sec, permettent de confirmer des affinités entre récoltes ou, au contraire, d’écarter la possibilité de conspécificité (Guillitte, 1986 sous presse). Plus simplement, l’observation microscopique attentive permet parfois de voir les pigments, in situ, au départ d’exsiccatum. Pour ce faire, il y a lieu de faire des préparations assez grosses — par exemple un scalp piléique de 4 × 3 mm — dans de l’eau où le matériel se regonfle mal mais permet de voir des concrétions ± colorées. Ensuite, on fait passer dans la préparation un courant d’ammoniaque qui dissout les pigments, en grande partie, parfois avec des virages de coloration. La solubilisation se fait de l’extérieur du fragment vers l’intérieur où, très souvent, la concentration des pigments devient telle qu’ils cristallisent après 1 à 2 minutes (pl. XLVII/9). Notons que cette manipulation est assez délicate car le contenu pigmentaire semble varier, avec l’âge des carpophores et aussi avec l’endroit examiné. Ces cristallisations ont notamment été obtenues avec les Paxillus fasciculatus, P. brunneotomentosus et P. piperatus ainsi qu’avec des récoltes européennes de P. atrotomentosus et d’Omphalotus olearius.

Synopsis

1. Stipe excentrique, latéral ou nul; pas de cystides, anses d’anastomose présentes; lignicoles :

2. Stipe ocracé ou parfois teinté de violet, latéral; chapeaux souvent imbriqués; spores 4,4-5,2 × 3,2-3,7 μm .............................. P. panuoides (Fr.) Fr.

2. Stipe plus développé, brun et velouté comme le chapeau :

3. Spores 5,3-6,5 × 3,3-4,4 μm ...................... P. atrotomentosus (Batsch) Fr.

3. Spores plus petites, 3,9-5,6 × 2,9-3,7 μm; coloration générale peut-être plus claire................. 3. P. brunneotomentosus

1. Stipe généralement central; cystides présentes; anses d’anastomose présentes ou absentes; terricoles ou lignicoles :

4. Anses d’anastomose présentes :

5. Croisance isolée; terricole ........................... P. involutus (Fr.) Fr.

5. Croissance fasciculée; lignicole ..................... 1. P. fasciculatus

4. Anses d’anastomose nulles ou très rares :

6. Saveur piquante; spores lisses en M.E.B......... 2. P. piperatus

6. Saveur douce; spores bassement ornées en M.E.B. ......................... Phylloporus gomphidioides Heinem. et Rammeloo

Nous avons joint, au synopsis, les trois espèces les plus répandues dans les régions tempérées, et que l’on pourrait trouver, en Afrique centrale, dans les plantations de résineux ainsi qu’un Phylloporus dont les spores courtes pourraient le faire rechercher ici. Notons que ce Phylloporus ne présente pas les caractères pigmentaires décrits plus hauts et qu’il sera traité dans un prochain fascicule.

1. Paxillus fasciculatus Pegler, Kew Bull. 37 : 262 (1982) — Fig. 151; Planche XLVI/1a-d.

Carpophores densement cespiteux. Chapeau 4-8 (12) cm diam., très mince (0,2-0,3 cm), convexe, très rapidement ombiliqué, puis fortement déprimé au centre, à marge longtemps arrondie-enroulée; revêtement fibrilleux subsquamuleux [brun marron, se tachant de brun rougeâtre foncé], radialement fissile. Stipe 6-12 × 0,6-1(1,8) cm, plein, à zone corticale plus dense, cylindracé longuement fusiforme; revêtement [brun jaune, à fibrilles rougeâtres, plus jaunâtres vers la base], probablement sillonné longitudinalement, au moins dans le haut. Lamelles [brun rougeâtre à brun ombre], serrées, inégales, minces, étroites (0,4-0,5 cm), longuement atténuées vers la marge, atténuées et longuement décurrentes sur le stipe où elles présentent quelques furcations. Chair [brun grisâtre, immuable; odeur agréable]. Sporée [fauve cannelle, Munsell 8.5 YR/6.9/6.0]. Exsiccatum : chapeau brun (5E4), taché irrégulièrement de brun noirâtre (5F4); stipe concolore ou plus foncé; lamelles brunes (5D6); efflorescences très petites, blanchâtres, sur le stipe et parfois sur le chapeau; les dépôts de spores sur des chapeaux paraissent brun roux (5B8-5C8).

Spores (4,2) 4,3-5,17-6,0 (6,4) × (3,0) 3,1-3,58-4,1 µm (L/l : (1.14)1,21-1,45-1,63) jaunâtre pâle, ellipsoïdes, à arête interne parfois subrectiligne au dessus de l’apicule; paroi assez mince, lisse, grisonnant fugacement dans le Melzer, achromatique, sauf au niveau de l’apicule dans le bleu coton; pore nul. Basides 4-sporiques, 25 × 7 µm par exemple. Cheilocystides abondantes, peu différenciées, étroitement claviformes ou fusiformes, souvent un peu sinueuses et parfois diverticulées, env. 20-27 × 3-6 µm. Pleurocystides d’observation difficile, analogues mais plus souvent claviformes, env. 19-27 × 4,5-7,5 µm. Trame subrégulière, à hyphes hyalines d’env. 3-7 µm diam. Revêtement piléique peu différencié à hyphes radiales, cylindriques, de 5-8 µm diam. Anses d’anastomose abondantes, parfois en médaillon. Concrétions vert foncé et rouge orangé, dans la trame et les revêtements, très irrégulièrement réparties (examen sur exsiccatum, dans l’eau); par passage de NH₄OH, on observe une zone bleue fugace (à la limite du réactif) et une solubilisation ± complète des concrétions; en cas d’abondance, les pigments peuvent recristalliser dans l’ammoniaque : le pigment vert cristallise en écailles, le pigment orangé en aiguilles rayonnantes (pl. XLVI/1a).

M.E.B. — Spores lisses (× 20000).

Habitat : souches ± décomposées.

Nom vulgaire : Copper trumpet (anglais, Malawi).

Distribution

Malawi : Zomba Plateau, Makwana, 880 m, févr. 1980, B. Morris 126 (MAL).

Zambie : — Copperbelt Prov., Kitwe, janv. 1977, Piearce, FP 470 (holotypus K); id., avril 1978, Piearce, FP 567 (K); id., janv. 1979, Munthali in Piearce, FP 610 (K); Misaka nat. forest, ca. 25 km sud-est de Kitwe, forêt naturelle miombo, janv. 1975, Ivory, FP 338/20 (K).

Observations

1. La description est basée sur la récolte du Malawi, représentée par un matériel abondant en bon état mais qui n’est pas accompagné de notes prises sur le frais. Cette description a été complétée, entre crochets, pour la partie macroscopique, d’après la description publiée du type.

2. L’espèce est très caractérisée par sa croissance en touffes sur bois pourrissant. Elle a l’habitus d’Omphalotus olearius dont elle se distingue aisément par ses spores brunes et ellipsoïdes qui la situent clairement dans Paxillus. Cependant la texture de la chair de P. fasciculatus l’éloigne de ce genre et la rapproche d’Omphalotus. P. fasciculatus apparaît comme une espèce intermédiaire entre Paxillus et Omphalotus et confirme la position de ce dernier genre dans les Paxillaceae.

3. Par chromatographie Guillitte (1986, sous presse) a montré que la récolte du Malawi ainsi que deux récoltes de Zambie (FP 470 & 610) avaient bien les mêmes caractères pigmentaires.

4. Pour la récolte FP 610, il a été noté sur le frais une teinte générale plus pâle, parfois des squamules piléiques arrangées en 2 ou 3 cercles concentriques et, sur le stipe, un fin réseau qui prolonge probablement les lamelles anastomosées près du stipe. 

2. Paxillus piperatus Heinem. & Rammeloo, Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 55 : 495 (1985). — Fig. 152; planches XLVI/3 et XLVII/8.

Chapeau 4 cm, épais (0,6 cm à mi-rayon), pulviné à marge enroulée et localement cannelée; revêtement velouté, légèrement craquelé, brun ocracé (5C6), progressivement plus jaune vers la marge (3A5). Stipe 3 × 1 cm, plein, cylindracé, élargi au sommet, un peu atténué à la base; revêtement velouté subfloconneux, subconcolore au chapeau, brun ocracé, plus jaune vers la base; mycélium jaune agglomérant un peu le sol. Lamelles brun ocracé, de consistance molle, longuement décurrentes sur le stipe, moyennement serrées, ± irrégulières, rarement fourchues, à espaces interlamellaires fortement veinés. Chair assez ferme, jaune citron (2A6), plus foncée à la base, immuable ou à très léger brunissement; odeur nulle ou très faible; saveur immédiatement et fortement piquante. Sporée brun rosé (± 7B4-7C4; 6B4 en 1984). Exsiccatum : chapeau et stipe brun ocracé (5D7-5E7), lamelles brun olivacé (4E5), chair ocracée.

Spores 8,3-9,50-11,0 (11,3) × 4,5-5,20-5,9 (6,3) µm (L/l : 1.58-1,82-2,10(2,17); n = 57), jaunâtre pâle, ellipsoïdes de face, souvent légèrement phaséoliformes de profil, à arête interne présentant souvent une faible dépression médiane; paroi assez épaisse, lisse, faiblement orthochromatique dans le Melzer et le bleu coton, présentant des corps internes ± métachromatiques dans le bleu de crésyl; pore nul; apicule petit. Basides 4-sporiques, longuement claviformes, 43-63 × 9-12 µm; stérigmates 6,5-10 µm. Arête fertile. Pleurocystides assez abondantes, naissant dans la trame, dépassant longuement les basides, très longuement fusiformes obtuses, plus rarement longuement claviformes, hyalines, (50)56-110 (135) × 9-12(13) µm; paroi légèrement épaissie (moins de 0,5 µm) sauf au sommet. Trame bilatérale à médiostrate peu net; hyphes longues, de 3-5 µm diam. Sous-hyménium rameux, à éléments courts. Hyménium nettement accrescent (obs. 3). Revêtement piléique peu différencié, à hyphes ± dressées, de 3-6 µm diam., plus étroites et plus longues que celles de la chair sous-jacente. Revêtement du stipe semblable à celui du chapeau, dépourvu de basides. Anses d’anastomose nulles ou très rares et peut-être toujours fausses. Pigments : a) pigment brun jaune, très abondant dans les revêtements et dans le sous-hyménium, observable dans l’eau, se dissolvant rapidement dans l’ammoniaque, les hyphes restant ± aspérulées; b) pigment vert vif peu abondant, observable dans l’ammoniaque où il se dissout partiellement (obs. 4).

M.E.B. — Spores lisses (× 10000).

Distribution

Burundi. — Mosso-Malagarasi : Mugara (29°31’E, 04°02’S), 1100 m. forêt claire à Brachystegia, isolés ou connés à la base, sur le sol, févr. 1979, Rammeloo 6634 et icon. phot. (holotypus BR).

Observations

1. Espèce très remarquable par sa saveur piquante et son absence d’anses d’anastomose.

2. La récolte comprend deux carpophores dont l’un semble avoir été gêné dans son développement et présente une morphologie irrégulière; notamment des lamelles, crispées et presque mérulioïdes.

3. Le caractère d’accrescence de l’hyménium est peu utilisé, quoiqu’il nous paraisse important, au point de vue systématique. Notons que nous ne l’avons pas observé dans les autres espèces du genre.

4. L’examen chromatographique fait par Guillitte (1986, sous presse) montre un bagage pigmentaire présentant des différences et des analogies avec les autres Paxillus examinés, ce qui confirme l’indépendance spécifique de la récolte.

5. Phylloporus bellus (Mass.) Corner semble très voisin d’aspect, cependant ses spores boletoïdes l’écarte du genre Paxillus.

3. Paxillus brunneotomentosus Heinem. & Rammeloo, Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 55 : 495 (1985). — Fig. 153; planches XLVI/2, XLVII/9.

Chapeau 8 cm diam., peu épais (0,3 cm à mi-rayon), déprimé au centre, lobé à grands lobes convexes, à marge enroulée puis étalée; revêtement sublisse, très finement fibrilleux à fibrilles apprimées, brun ocre (5D6), plus ocracé vers la marge. Stipe 2-2,5 × 1,2-1,4 cm, court et trapu, atténué vers la base, plein; revêtement ± concolore au chapeau, à tomentum apprimé. Lamelles tendres, séparables de la chair, ocracées, étroites (0,3 cm), serrées, simples et inégales, décurrentes, courtement prolongées sur le stipe par un réseau rudimentaire. Chair ferme, brunâtre clair, immuable; odeur fongique forte; saveur très amère. Sporée brun ocracé clair (± 5C6, en 1985). Exsiccatum : chapeau et stipe brun foncé, à zones noirâtres; lamelles noirâtres.

Spores (3,4)3,9-4,75-5,6 × (2,8)2,9-3,33-3,7(3,8) µm (L/l : (1,01)1,13-1,42-1,66; n = 45), brunâtres, courtement ellipsoïdes; paroi mince et lisse; pore nul. Basides 4-sporiques, cylindracées, à peine claviformes, 16-22 × 3,6-5,6 µm. Cystides nulles ou à peine différenciées des basidioles. Trame bilatérale à médiostrate étroit et hyphes latérales fortement redressées, presque perpendiculaires au médiostrate; certaines hyphes des strates latérales se colorent en carmin vif dans le rouge congo, tandis que l’hyménium ne prend presque pas ce colorant; pigment brun incrustant, surtout dans l’hyménium et le médiostrate (examen dans l’eau), soluble dans l’ammoniaque en présentant parfois une coloration bleue fugace (obs. 4). Revêtement piléique à hyphes cylindracées, emmêlées, longues, de 2-6 µm diam.; concrétions brun rougeâtre foncé, abondantes, gainant les hyphes (observation dans l’eau), solubles dans l’ammoniaque, les pigments se recristallisant, dans certaines conditions de concentration (planche XLVII/9), en palmettes incolores ou rougeâtres et en cristaux trapus ± arrondis verdâtres. Revêtement du stipe analogue, mais à hyphes ± agglutinées et à paroi parfois épaissie. Anses d’anastomose présentes notamment au pied des basides et dans les revêtements, de grande taille.

M.E.B. — Spores lisses (× 20000).

Distribution

Zaïre. — Forestier central : Binga, sur tronc mort, août 1929, Goossens-Fontana 875 (BR).

Burundi. — Rwanda-Burundi : Kiremba (29°40’E, 03°56’S), 1770 m, plantation de cyprès, autour d’une souche, peut-être sur bois mort, févr. 1979, Rammeloo 6568 et icon. phot. (holotypus BR).

Kenya. — Mt Kenya, versant NE, Chigora track, 1900-2200 m (37°35’E, 00°05’S), janv. 1973, Ryvarden 9737 (K).

Observations

1. La description est basée sur le matériel burundien. Les autres récoltes, dont on ne possède pas de notes prises sur le frais, concordent bien au niveau de la microscopie.

2. Espèce assurément très proche P. atrotomentosus (Batsch) Fr. qui s’en sépare par des spores nettement plus grandes (4)5-7 × 3-4,5 µm (d’après une dizaine d’auteurs européens dont les données concordent bien) au lieu de (3,4)3,9-5,6 × (2,5)2,6-3,7(3,8) µm. Ces différences peuvent paraître insignifiantes, cependant en ne considérant que les moyennes, les spores de P. atrotomentosus sont env. 25% plus longues et env. 75% plus volumineuses.

3. L’amertume de la chair de l’espèce africaine se retrouve chez P. atrotomentosus, à ceci près qu’elle est très diversement appréciée selon les auteurs, chez cette dernière espèce, comme en témoigne les exemples suivants :

Une autre différence possible réside dans l’habitat. Les deux espèces sont assurément lignicoles. En Europe, P. atrotomentosus, de l’avis unanime, est cantonné aux souches de conifères. Pour l’espèce africaine, 2 récoltes croissaient dans des stations où existaient ou pouvaient exister des conifères tandis que la 3^e (Goossens-Fontana 875) provient d’une région où les conifères n’existent pas en station naturelle et où ils ne sont qu’exceptionnellement introduits. Il y a donc une différence écologique possible entre les deux espèces.

4. P. brunneotomentosus et P. atrotomentosus ont des caractères pigmentaires voisins mais suffisamment distincts pour confirmer leur indépendance spécifique (Guillitte 1986, sous presse). Insistons ici sur la variabilité quantitative des caractères pigmentaires : la récolte Goossens-Fontana 875 a, par exemple, des caractères plus accentués, la trame étant bleu vif dans l’ammoniaque (pl. XLVI/2).

5. P. guttatus Singer (1961) du Brésil a des caractères microscopiques et pigmentaires très voisins; il diffère de notre espèce par le chapeau tacheté, le haut du stipe blanchâtre, l’odeur nulle et peut-être aussi par le chapeau plus foncé au centre et plus olivacé vers la marge. Une des photos, qui illustrent la description de cette espèce, a été reprise dans Singer (1964 : 107), avec une erreur d’attribution; lire «Plate 3, fig. 1» (Tab. 13 de la revue).

6. Paxillus pahangensis Corner (Corner 1970 : 819) a des caractères microscopiques très voisins mais un tout autre habitus.

Summary

Key to the genera of the Paxillaceae (p. 263).

1. Spores smooth:

2. Gills dichotomous; spore-print white or cream-coloured ............................................ Hygrophoropsis (p. 263)

2. Gills irregularly forked or simple :

3. Spore-print white or cream-coloured; spores globose or subglobose; context fibrous ..... Omphalotus (not treated, but see p. 267)

3. Spore-print ochraceous or brown; spores ellipsoïd; context soft ......................................... Paxillus (p. 266)

1. Spores echinulate :

4. Veil annuliform, narrow, high on the stipe; basidiocarp fleshy; spores ellipsoid ...... Phyllobolites Sing. (not treated, cf. Singer 1983)

4. No ring; basidiocarp rather slender; spores subglobose:

5. Spores small; pileal margin often fimbriate; gills simple ............................... Ripartites Karst. (not treated)

5. Spores medium-sized (7-10 µm); veil none; gills often ± anastomosing near the stipe ........ Neopaxillus Sing. (not treated)

Hygrophoropsis (p. 263)

1. Pileus and stipe nearly concolorous; spores < 7 µm long :

2. Spores cylindrico-ellipsoid, < 3 µm broad :

3. Spores 3.5-4.1 × 2.5-2.8 µm (L/1 : 1.27-1.78); pileus bright ochre, finely tomentose-subquamulose under the lens; pileal flocks consisting of hyphae 4-9 µm broad ..................................................... H. kivuensis (p. 264)

3. Spores 3.6-5.4 × 1.8-3.0 µm (L/1 : 1.38-2.12); pileus light orange (at least on herbarium material), smooth under the lens, without flocks ............................................................................................. H. laevis (p. 264)

2. Spores shortly ellipsoid, 5.5-7.0 × 4.0-4.7 µm; pileal flocks of hyphae 8-16 µm broad .... H. aurantiaca (Wulf. : Fr.) R. Maire (not treated)

1. Pileus brown, stipe orange; spores 6.3-8.1 × 3.0-4.2 µm .................................................. H. dichrous (p. 265)

Paxillus (p. 266)

1. Stipe excentric, lateral or lacking; cystidia absent; clamp connections present; lignicolous :

2. Stipe rudimentary or lacking, ochraceous or sometimes with a violet flush; pilei often imbricate; spores 4.4-5.2 × 3.2-3.7 µm .............................. P. panuoides (FR.) FR. (not treated)

2. Stipe more developed, brown and velutinous, just as the pileus :

3. Spores 5.3-6.5 × 3.3-4.4 µm ............................................. P. atrotomentosus (Batsch) Fr. (not treated)

3. Spores smaller, 3.9-5.6 × 2.9-3.7 µm; general colouration perhaps lighter ....... P. brunneotomentosus (p. 269)

1. Stipe central or nearly so; cystidia present; clamp connections present or absent; terricolous or lignicolous :

4. Clamp connections present :

5. Basidiocarps solitary, on the ground .................................................. P. involutus (Fr.) Fr. (not treated)

5. Basidiocarps fasciculate; lignicolous .................................................................. P. fasciculatus (p. 267)

4. Clamp connections absent or very rare :

6. Taste peppery; spores smooth in S.E.M............................................................... P. piperatus (p. 268)

6. Taste mild; spores lowly ornamented in S.E.M ......... Phylloporus gomphidioides Heinem. et Rammeloo (will be treated in a next issue)

BIBLIOGRAPHIE

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