Flore illustrée des Champignons d’Afrique centrale

Fascicule 17

Russula III (Russulaceae) 

par B. Buyck (juin 1997) : 545-598, pl. 88-93

Planches

Sect. Polychromae Maire

Bull. Soc. mycol. France 26: 121 (1910)

Carpophores souvent charnus et grands, de couleur très variée. Chair blanche, mais souvent très vite grisonnant, rougissant ou jaunissant, douce ou âcre. Lamelles égales et largement obtuses vers la marge piléique. Sporée probablement de couleur pâle, peut-être parfois aussi plus foncée (comme en régions tempérées). Spores à ornementation très variée; plage amyloïde. Cellules marginales exceptionnellement présentes. Revêtement piléique bien différencié, renfermant de nombreuses dermatocystides très apparentes, souvent septées, à contenu pailleté très évident.

Espèce type: R. integra (L.) Fr. sensu Romagn. non Maire. nee Sing.

Exception faite pour R. testacea, dont la position systématique au sein des Integrinae reste discutable, toutes les autres espèces de cette section sont bien caractérisées par l’aspect des dermatocystides (forme, volume, contenu et la présence de cloisons). La section des Constantes et la soussection Roseovelatinae dans les Crassotunicatae présentent des dermatocystides ± comparables, mais alors jamais septées et généralement plus grêles.

Plusieurs descriptions dans les Luteomaculatinae et Aurantiomarginatinae restent à compléter, surtout en ce qui concerne les caractères organoleptiques, la couleur de la sporée et le changement de la chair à la coupe ou avec l’âge. De futures récoltes permettront de mieux définir ces deux sous-sections.

Vu le nombre très limité de récoltes pour chaque espèce, les caractères microscopiques — surtout l’ornementation sporale — sont à présent les seuls caractères fiables pour la séparation des espèces.

Synopsis des sous-sections

1. Dermatocystides peu différenciées ou absentes; chair à peu près immuable; revêtement peu séparable vers la marge piléique; réaction nulle au FeSO₄ (réaction verte: voir Constantes) .................................... Integrinae (p. 562)

1. Dermatocystides très nombreuses et très volumineuses, souvent septées, clavées à ellipsoïdes, dépassant souvent 10 μm de large; chair souvent nettement noircissante et rougissante, même jaunissante dans le stipe; revêtement piléique en général très facilement séparable vers la marge du chapeau:

2. Chapeau ou stipe jamais franchement rouge, mais principalement brun ou blanchâtre à ocre; chair seulement noircissante et rougissante, jamais jaunissante ....................................... Aurantiomarginatinae (p. 545)

2. Chapeau et stipe en général teintés de rouge carmin, pourpre, orangé ou jaune; chair parfois localement jaunissante (surtout le stipe) .............................................. Luteomaculatinae (p. 549)

Subsect. Aurantiomarginatinae Buyck

Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 60: 197 (1990)

Carpophores de taille moyenne ou très grands. Chapeau de couleur pâle, crème blanchâtre ou, au contraire, de couleur sombre, brun ou gris. Stipe souvent long mais massif et ferme. Chair typiquement rougissante et noircissante, à saveur certainement parfois douce, mais aussi âcre ou amère (fide Mme Goossens-Fontana). Spores blanches en masse, subréticulées, à plage modérément à assez nettement amyloïde. Cystides et dermatocystides très abondantes et à contenu abondant, grossièrement pailleté et à peine réagissant à la sulfovanilline.

Espèce type: R. aurantiomarginata Buyck.

Synopsis des espèces

1. Spores ornées d’éléments allongés, grêles, aigus, subtilement connexés ........................................ 95. R. basiturgida

1. Spores presque sublisses, crêtées-subréticulées:

2. Chapeau crème blanchâtre localement nuancé de brun beige, de jaunâtre ou de rose; chair peu grisonnante ou rougissante ............................... 96. R. ochrocephala

2. Chapeau d’un brun rougeâtre assez foncé; la marge extrême nettement orangée dans les jeunes carpophores; chair fortement grisonnante et rougissante ........... 94. R. aurantiomarginata

94. Russula aurantiomarginata Buyck, Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 59: 248 (1989). — Fig. 352, planche 93/2.

Chapeau charnu, vigoureux, env. 9 cm diam., d’abord presque globuleux puis convexe, à peine déprimé au centre; marge longtemps incurvée, assez régulière mais parfois lobée, dans la vétusté brièvement et vaguement cannelée; revêtement lisse, brun rougêatre foncé (7D7-8) à brun noirâtre (7F3-5), pâlissant légèrement vers la marge en brun ocré à beige (5B3-5), dans la jeunesse nettement orangé (6 AB 7-8) vers l’extrême marge. Stipe massif, 9-12 × 2-2,7 cm, subcylindracé, long, dur, brunâtre-orangé (5 ABC 3-5) à orangé sale (endroits manipulés?), pruineux par une fine ponctuation foncée (5D2-5, 6D3-5), plein, moelleux sous un cortex épais. Lamelles sublibres, 0,6-0,9 cm de large, très serrées, cassantes, obtuses vers la marge piléique, orangeâtres (7 AB 6, manipulées?); lamellules présentes; arête entière, concolore. Chair spongieuse, blanchâtre, rougissant à la coupe dans le chapeau mais surtout sous le revêtement du stipe, brun grisâtre foncé (6 CDEF 2) à beige ou brun bistre (6 BCD 6, 5C6) à l’intérieur du stipe; odeur et saveur âcres et piquantes (fide Goossens-Fontana). Sporée blanche (fide Goossens-Fontana). Exsiccatum extrêmement dur; chapeau et lamelles brun noirâtre; stipe brun bistre parfois assez foncé (6 EF 3-8).

Spores ellipsoïdes à oblongues, 7,5-3,21-9,0 × 5,5-5,93-6,4 μm (Q = 1,29-1,39-1,53; n=20), très densément ornées de crêtes simples ou ramifiées, n’atteignant que 0,5 μm de haut, généralement très brièves mais parfois assez épaisses, souvent subtilement étirées ou connexées; le tout formant un réseau très partiel avec peu de mailles fermées; plage à peine amyloïde. Basides 30-45 × 8-10,5 μm, clavées, étroites, tétrasporiques; stérigmates 4-5(8) × 1,5-2 μm. Cystides très nombreuses à surabondantes, nettement émergentes, 50-80 × 8-13 μm, subclavées à fusiformes, souvent ± pédicellées, à paroi parfois nettement épaissie; contenu pailleté réfringent, réagissant à peine dans la sulfovanilline. Cellules marginales non différenciées. Revêtement piléique entièrement orthochromatique au bleu de crésyl; subpellis peu gélifié, composé d’hyphes grêles, densément entremêlées, 3-4 μm diam., entrecroisées de nombreuses piléocystides très longues (hyphes cystidioïdes), 6-15 μm de large, cylindracées-clavées, s’amincissant graduellement vers le bas, aussi présentes dans la trame; hyphes oléifères très rares; suprapellis un trichoderme très dense, composé d’extrémités ramifiées, très grêles, formées d’articles assez courts et ± cylindracés, bourrés d’un nécropigment brun bistre foncé diffus; l’article terminal 3-8 μm diam., généralement clavé à piriforme, parfois cylindracé et alors souvent renflé en large capitule; piléocystides très abondantes, (30)40-60(80) × (7)9-12 μm, immergées à affleurantes, les plus petites dressées parmi les autres extrémités du trichoderme, à paroi légèrement épaissie; contenu pailleté abondant. Revêtement du stipe assez mince; subpellis formé d’hyphes de 4-6 μm diam. avec quelques articles subsphériques ou irrégulièrement renflés jusqu’à 20(35) μm diam. surtout contre le suprapellis; piléocystides dans le subpellis abondantes, très longues, excédant généralement 100 μm de long, 4-10 μm de large, cylindracées à clavulées, obtuses-arrondies, à paroi nettement incrustée-zébrée et légèrement épaissie; quelques hyphes contenant un pigment brunâtre et ressemblant par leur forme aux hyphes oléifères; suprapellis composé d’extrémités volumineuses, intriquées, couchées; l’article terminal assez versiforme, 5-15 μm diam., généralement ellipsoïde, ampullacé, obpiriforme, lancéolé dans le haut du stipe, plus grêle vers la base et n’excédant guère 7 μm diam., y formant un chevelu dense; caulocystides abondantes, (25)50-80 × (6)9-16 μm, clavées, fusiformes-pédicellées, obtuses, à contenu pailleté réfringent; paroi légèrement épaissie. Anses d’anastomose nulles.

Nom Vernaculaire: Kulukoto.

Distribution

Zaïre. — Forestier central: Binga, groupés sur le sol de forêt à Gilbertiodendron dewevrei, 08-1928, Goossens-Fontana 795 et icon. (holotype BR).

Observation

Espèce microscopiquement très proche de R. ochrocephala, dont elle diffère surtout par la couleur plus foncée du chapeau et du stipe, par la chair âcre fortement grisonnante et par les spores plus allongées.

95. Russula basiturgida Buyck, Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 60: 197 (1990).— Fig. 353, planche 88/1.

Chapeau assez mince, jusqu’à 9 cm diam., longtemps convexe, légèrement et étroitement creusé au centre dès le début; marge nettement striée, assez obtuse, très mince; revêtement fuligineux, brun olivâtre à brun grisâtre, (4D5-6, 4F3-6, 5F3-5), presque noirâtre au centre, pâlissant vers la marge et presque ocré grisâtre au bord (env. 4 AB 2-3). Stipe 6,6 × 1,2-2 cm (d’après l’aquarelle), obclavé, lisse, ± blanchâtre sali de gris. Chair granuleuse, blanche, très amère (fide Goossens-Fontana); odeur inconnue. Lamelles brièvement adnées, probablement égales, larges de 0,6-0,7 cm, plutôt obtuses vers la marge piléique, assez serrées, blanchâtres; arête concolore, entière. Sporée non obtenue. Exsiccatum entièrement brunâtre; chapeau brun bistre à brun rougeâtre foncé (6 EF 3-6, 7E3-6); stipe un peu plus pâle (entre 5B2-4 et 5C2-4), vers la base feutré et crème ocré (entre 4A3 et 5A3); lamelles brun rougeâtres (entre 7C3 et 7D4).

Spores ellipsoïdes, (7,6)7,8-8,48-9,1 × 6,5-7,11-7,7 μm (Q = 1,15-1,19-1,22; n=20), densément ornées d’éléments aigus, étroits, allongés, atteignant 1,5 (2) μm de haut, droits, courbés ou implantés en oblique, nettement amyloïdes, à leur base souvent latéralement étirés, çà et là reliés par de très fins connectifs; le tout formant une réticulation très incomplète ne comprenant que quelques mailles fermées; plage assez nettement amyloïde, ± arrondie, granuleuse, parfois légèrement épaissie, un peu décurrente sur l’apicule. Basides 30-40 (44) × 10-14 μm, subclavées, tétrasporiques; stérigmates 5-7 × 1,5-2,5 μm, aigus. Cystides nombreuses, 40-60 (75) × 7-13 μm, fusiformes à clavées-pédicellées, arrondies ou capitulées; contenu pailleté-refringent abondant, réagissant à peine dans la sulfovanilline; paroi légèrement épaissie (env. 1 μm). Cellules marginales de l’arête peu différenciées. Revêtement piléique entièrement orthochromatique au bleu de crésyl; subpellis composé d’hyphes grêles de 3-5 μm de large, modérément gélifié; hyphes oléifères nulles; suprapellis composé d’extrémités ± disposées en trichoderme, peu différenciées, 3-7 μm de large; l’article terminal jusqu’à 30 μm de long, clavulé, lancéolé à cylindracé, parfois légèrement renflé en capitule; piléocystides très abondantes dans tout le revêtement et se poursuivant dans la trame, bien différenciées par les dimensions énormes et le contenu pailleté abondant, de longueur très variable, dans le suprapellis n’atteignant parfois que 15 μm de long, mais vers la trame souvent plusieurs centaines de μm de long, (5)8-15(20) μm diam., tantôt cylindriques, subclavulées, souvent à 1-4 cloisons et alors ± rétrécies aux cloisons, obtuses-arrondies; paroi légèrement épaissie. Revêtement du stipe de structure semblable mais plus mince; suprapellis plus lâche, ne formant pas de trichoderme; extrémités s’allongeant graduellement vers la base du stipe, où, en dehors des très longs et grêles (env. 2-3 μm diam.) terminaisons composant le feutrage basal, un nombre considérable d’articles terminaux sont nettement renflés, ellipsoïdes, globuleux à piriformes, à paroi légèrement épaissie; caulocystides surabondantes, moins fréquemment septées que dans le chapeau. Anses d’anastomose nulles.

Distribution

Zaïre. — Forestier central: Binga, groupés sur le sol de la forêt sèche, 11-1928, Goossens-Fontana 836 et icon. (holotype BR).

Observation

Une comparaison avec l’exsiccatum montre que l’aquarelle de Goossens-Fontana présente le chapeau avec une chair trop mince. La plupart des carpophores possèdent également un stipe plus long que celui que nous montre l’aquarelle et nettement feutré à sa base. Malgré l’observation "chair immuable", nous croyons que cette espèce est très proche des deux autres.

96. Russula ochrocephala Buyck, Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 59: 249 (1989).— Fig. 354, planche 93/1.

Chapeau charnu, env. 3,4 -7,5 cm diam., d’abord convexe à sommet aplati, puis s’étalant, irrégulier, légèrement déprimé au centre; marge sinueuse — lobée, très brièvement striée, longtemps enroulée; revêtement séparable jusqu’au centre, lisse, mat, brun rougeâtre (4B5 un peu plus brun) au centre, très vite pâlissant en dehors du centre vers brun beige, crème rosé à crème jaunâtre et enfin blanc près de la marge. Stipe massif, assez trapu, 2-10 × 1-3,2 cm, droit ou courbé, subcylindrique, ridé, blanc sali de brunâtre vers le bas, plein, puis farci — creux ou moelleux sous un cortex épais. Lamelles brièvement adnées, 0,3 - 0,6 cm de large, très serrées, obtuses vers la marge, longuement atténuées vers le pied, crème; arête entière, concolore. Chair granuleuse, devenant spongieuse, blanchâtre, généralement rougissant puis brunissant à la coupe, apparemment parfois aussi immuable, inodore, douce. Sporée non obtenue. Exsiccatum dur, à chapeau finement craquelé, brun bistre (5D4-6) ou ocre (4A3-4) à gris ocre (4B2-3); stipe très pâle, blanchâtre à crème grisâtre ou brun ocre pâle.

Spores ellipsoïdes, (7,6)7,8-8,51-9,0 × (6,4)6,5-7,12-7,6 (Q = 1,13-1,19-1,28; n=20), assez densément ornées d’éléments à peine élevés, ne dépassant pas 0,5 μm de hauteur, hémisphériques, reliés par des tractus assez épais en courtes crêtes ou subtilement connexées; le tout fortement amyloïde et formant un réseau incomplet avec plusieurs mailles fermées; plage amyloïde, grisonnante, ± arrondie à triangulaire. Basides 40-50 × 10-12 μm, clavées à piriformes, allongées, tétrasporiques; stérigmates 4-6 × 1,5-2 μm. Cystides très nombreuses, remarquablement petites, 40-60(70) × 9-11 μm, immergées à affleurantes ou à peine émergentes, fusiformes à clavées, parfois lancéolées, obtuses-arrondies près de l’arête, ailleurs souvent légèrement étranglées ou atténuées vers le sommet; contenu pailleté abondant, réagissant à peine à la sulfovanilline. Cellules marginales peu différenciées, très grêles et petites, basidiolomorphes, dispersées le long de l’arête. Revêtement piléique orthochromatique au bleu de crésyl; subpellis formé d’hyphes de 2-4 μm diam., entrecroisées de nombreuses et très longues piléocystides; suprapellis un chevelu très dense, peu gélifié, composé d’extrémités très grêles et fragiles; l’article terminal assez petit, clavé, cylindracé ou irrégulièrement rétréci; piléocystides surabondantes dans tout le revêtement, de longueur variable, quelques-unes seulement 10 μm de long, d’autres excédant largement les 100 μm, 5-10 μm de largeur, généralement non septées, parfois à 1-2(3) cloisons dans leur moitié supérieure surtout, cylindriques ou en cigare; contenu pailleté-granuleux très évident. Revêtement du stipe comparable à celui du chapeau; subpellis formé d’hyphes de 2-4 μm diam., avec quelques minces hyphes oléifères dispersées; suprapellis composé d’extrémités très grêles et fragiles; l’article terminal clavé, cylindrique ou s’atténuant progressivement vers le sommet, obtus; caulocystides surabondantes, souvent même en touffes, nettement plus grêles que celles du chapeau, 50-100 × 5-9 μm. Anses d’anastomose nulles.

Distribution

Sénégal. — Thiara, prov. Koloba, en forêt claire avec Afzelia africana, 06-1986, Thoen 7669 (BR), 7670 (BR).

Zaïre. — Haut-Katanga: Fungurumé, en prairie, 02-1986, Schreurs 1200 et icon. phot. (holotype BR).

Observation

La description est entièrement basée sur le type, qui n’est accompagné que de quelques notes très sommaires et d’une diapositive médiocre. Les deux récoltes de Thoen sont encore trop jeunes (insuffisamment de spores mûres pour une mesure des spores) et ont un aspect assez différent par le stipe très allongé et la grande taille des carpophores. Les quelques observations faites sur le frais pour ces deux dernières, confirment pourtant la saveur douce de la chair ainsi que les caractères microscopiques du type.

Subsect. Luteomaculatinae Buyck

Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 60: 197 (1990)

Carpophores au moins dans la jeunesse franchement colorés. Chapeau de couleur principalement rouge orangeâtre ou décoloré par la suite. Stipe généralement concolore ou au moins partiellement lavé des couleurs du chapeau. Lamelles de couleur pâle, égales. Chair ± nettement rougissante ou grisonnante, mais, surtout, montrant un jaunissement intense vers la base du stipe (au toucher?), typiquement très âcre, parfois aussi douce. Revêtement piléique montrant de très nombreuses et volumineuses dermatocystides cylindracées à clavées, à contenu pailleté très évident. Spores à ornementation variée; plage fortement amyloïde, parfois nettement épaissie et décurrente.

Espèce type: R. luteomaculata Buyck.

Pourtant inséparable des Aurantiomarginatinae par les caractères microscopiques des revêtements, les Luteomaculatinae montrent des affinités évidentes avec les Persicinae Romagnesi (Piperinae de couleur surtout rouge, à chair très âcre, souvent jaunissant dans le stipe et à sporée pâle) et les Decolorantinae Maire (Coccineae à chair nettement grisonnante et parfois rougissante, à chair douce et à sporée foncée).

R. luteomaculata et R. pulchrisperma, deux espèces dont l’âcreté est particulièrement accentuée selon Mme Goossens-Fontana, se distinguent des autres Luteomaculatinae par l’absence d’extrémités à articles renflés dépassant le niveau général du pellis et par les cystides et dermatocystides de longueur très différente: les unes volumineuses et profondément insérées dans le subpellis, le subhyménium ou la trame lamellaire, les autres nettement plus petites et naissant à la surface (suprapellis ou hymémium).

Synopsis des espèces

1. Spores ailées .................................. 100. R. pulchrisperma

1. Spores non ailées, mais ornées d’ornements convexes à subcylindracées, isolés ou parfois connexés à crêtés:

2. Spores ornées d’ornements isolés ou très localement confluents, forts ou petits:

3. Spores ellipsoïdes:

4. Spores ornées d’ornements convexes, bas, ne pas excédant 0,5 μm de haut, parfois localement confluents ou latéralement étirés .......................... 97. R. compressa

4. Spores ornées d’éléments coniques — aigus ou cylindracés — obtus, excédant le plus souvent 0,5 μm de haut, à base typiquement arrondie:

5. Spores non remarquablement grandes, env. 8 μm de long, nettement ellipsoïdes, très densément ornées d’ornements assez petits alternant avec des ornements plus grands et assez grêles ..................... 102. R. sesenagula

5. Spores grandes, excédant 9 μm de long, ornées d’éléments brièvement coniques et aigus, non remarquablement denses; plage non spécialement épaisse ................. 101. R. sejuncta

3. Spores subglobuleuses, densément ornées d’éléments forts, cylindracés, non visiblement de deux dimensions; plage très épaisse .................................... 98. R. fulvoochrascens

2. Spores ornées d’éléments reliés en longues crêtes ou subtilement connexés:

6. Spores ornées d’éléments coniques à subcylindracés, subtilement connexées, sans crêtes ................... 99. R. luteomaculata

6. Spores ornées d’éléments reliés, toujours ± crêtées: voir p. 411, Sardoninae (Constantes)

97. Russula compressa Buyck, Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 59: 252 (1989). — Fig. 355, planche 91/2.

Chapeau très fragile, jusqu’à 5,5-7,5 cm diam., étalé, largement déprimé au centre; marge très légèrement et finement striée; revêtement entièrement séparable, lisse, sous la loupe subtilement granuleux, visqueux par temps humide, rouge foncé (9A7-8, dans le centre 10A5 à 10-11E7). Stipe 5,5-7 × 1-2 cm, remarquablement fragile, assez élancé, cylindrique ou ± subclavé, lisse mais irrégulièrement ridé sous la loupe dans sa moitié supérieure, gris sordescent maculé de jaune verdâtre (3A2) au toucher, lacuneux. Chair jaune verdâtre (1-2A2 selon Rammeloo mais blanchâtre sur les diapositives), un peu plus foncée dans le stipe (2A3), immuable à la coupe; saveur douce; odeur désagréable rappelant R. ×erampelina. Lamelles sublibres, assez fragiles, relativement serrées (10/cm), 0,4-0,7 cm de large, s’amincissant surtout vers le stipe, relativement étroites, égales, blanchâtres devenant jaunâtres contre le chapeau. Sporée blanche sur le frais (fide Rammeloo), crème blanchâtre (IIa Romagnesi) en herbier. Exsiccatum à chapeau rouge orangé à vineux ou même violacé (9-10 BCD 6-7), localement rose, se décolorant vers le centre en crème jaunâtre.

FeSO₄: réaction nulle.

Spores ellipsoïdes, 7,8-8,27-8,70-9,5(9,6) × (6,0)6,2-6,67-7,28-7,8(8,0) μm (Q = 1,10-1,20-1,24-1,35; n=60), très densément ornées d’éléments bas, obtus, ne dépassant pas 0,5 μm de haut, convexes, à contour irrégulier, isolés, souvent latéralement étirés à connexés, localement jumelés ou anastomosés mais sans former des crêtes bien différenciées; plage parfois légèrement épaissie, nettement amyloïde. Basides peu volumineuses, assez petites, 35-40(45) × 10-11 μm, subclavulées, tétrasporiques, à contenu granuleux à guttulé; stérigmates forts, 5-7 × 1,5-2 μm; basidioles piriformes à clavées. Cystides dispersées, peu nombreuses, émergentes, généralement 60-100 × 8-18 μm, clavées, fusiformes ou ± irrégulièrement atténuées, à sommet obtus-arrondi ou muni d’un appendice grêle de longueur assez variable; paroi légèrement épaissie; contenu pailleté, abondant, réagissant à peine à la sulfovanilline. Cellules marginales très nombreuses, occupant presque l’arête entière, très petites, 15-25 × 4-8 μm, clavées, fusiformes à lancéolées, parfois subcapitées, généralement obtuses-arrondies, optiquement vides. Revêtement piléique dense, légèrement gélifié, composé d’éléments incrustés de façon très légèrement métachromatique au bleu de crésyl; subpellis composé d’hyphes de 2-4 μm diam., parcouru de nombreuses piléocystides cylindracées à clavées, jusqu’à 12 μm de large, à contenu grossièrement pailleté; suprapellis un chevelu (très) dense de petites extrémités grêles, ramifiées et formées d’articles cylindracés-tortueux; extrémités parfois nettement plus volumineuses, très longues, peu et lâchement ramifiées, agglomérées en touffes, densément septées, formeés d’articles doliiformes, lagéniformes, ellipsoïdes à brièvement cylindriques; piléocystides du suprapellis surtout dans les touffes d’extrémités, ascendantes ou couchées sur la surface piléique, clavées à cylindriques, 4-9 μm diam., occasionnellement septées. Revêtement du stipe surtout formé d’extrémités volumineuses comme celles du revêtement piléique et de très nombreuses caulocystides très longues et cylindriques ou clavulées. Anses d’anastomose nulles.

Distribution

Burundi. — Mosso-Malagarasi: Mugara, Bururi, en forêt claire à Brachystegia. 11-1978, Rammeloo 5819 (BR), Rammeloo 5906 et icon. phot. (holotype BR).

Zaire. — Haut-Katanga: Luiswishi, en forêt dense sèche, 12-1971, Thoen 5204 (BR); Kipopo, en forêt claire sur sol argileux, 03-1959, Schmitz-Levecq 73 (BR).

Observations

1. Espèce ressemblant fortement à R. sejuncta, exception faite pour l’ornementation des spores.

2. Les mesures détaillées pour chaque récolte figurent ci-dessous:

98. Russula fulvoochrascens Buyck, Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 60: 197 (1990). — Fig. 356, planche 92/3.

Chapeau très mince, env. 5 cm diam., étalé à centre largément déprimé, fragile et mince; marge fortement cannelée -tuberculeuse; revêtement jaunâtre (4A4) marbré de brun rougeâtre assez foncé (6 EF 4-7) au centre. Stipe 4,6 × 0,9-1,1 cm, subcylindrique, légèrement renflé à la base, blanchâtre lavé de gris rosâtre et même jaunâtre vers le bas, spongieux-lacuneux. Chair blanchâtre, subtilement rosée dans le stipe; saveur piquante (fide Goossens-Fontana); odeur non observée. Lamelles brièvement adnées, échancrées, env. 0,7 cm de large, s’amincissant surtout vers le stipe, relativement espacées, crème. Sporée blanche (fide Goossens-Fontana). Exsiccatum entièrement brun rougeâtre (6 EF 4-7).

Spores subglobuleuses, 7,3-7,82-8,3 × (6,6)6,7-7,21-7,6 μm (Q = 1,04-1,09-1,14; n=20), très densément ornées d’éléments cylindracés à coniques, obtus à assez aigus, fortement amyloïdes, droits à courbés, atteignant 1,5(2) μm de haut; plage épaisse, fortement amyloïde, décurrente sur l’appendice. Basides assez grosses, 30-40 × 11-14 μm, piriformes, probablement tétrasporiques; stérigmates non observées. Cystides nombreuses, assez petites, 40-80(100) × 9-12 μm, les plus longues naissant profondément dans la trame, peu émergentes, clavées à clavulées-pédicellées, obtusesarrondies; contenu pailleté, abondant, réagissant à peine dans la sulfovanilline. Cellules marginales non observées. Revêtement piléique reposant sur une couche de sphérocytes, formé d’hyphes grêles, 2-4(5) μm diam., entremêlées, peu gélifiées; suprapellis formé d’extrémités peu ramifiées, densément septées, généralement grêles, mesurant env. 2-4 μm diam. subcylindracées et ± onduleuses, parfois aussi composées d’articles plus volumineux, doliiformes, ellipsoïdes à sphériques, atteignant alors 5-12 μm de large; l’article terminal obtus-arrondi, subcapité ou brusquement atténué au bout; piléocystides très nombreuses et très évidentes dans tout le revêtement, de dimensions très variables, généralement 5-15 μm diam., les plus petites dans le suprapellis et alors souvent constituant l’élément terminal des extrémités, ellipsoïdes ou en cigare; dans le subpellis graduellement plus longues et aussi plus grêles, clavulées à cylindriques, atteignant parfois plusieurs centaines de μm de long, obtuses; contenu pailleté très abondant; paroi à peine épaissie, nettement incrustée-zébrée. Revêtement du stipe à hyphes plus densément entremêlées, plus rigides, 3-5 μm diam., caulocystides généralement très longues, onduleuses, cylindriques, obtuses, 5-20 μm diam.. Anses d’anastomose nulles.

Distribution

Zaïre. — Forestier central: Binga, groupés sur le sol de forêt à Gilbertiodendron dewevrei, 10-1929. Goossens-Fontana 903 et icon. (holotype BR).

Observation

Cette espèce se caractérise surtout par son ornementation sporale. Le type est peut-être un spécimen décoloré d’une espèce de couleur normalement plus vive.

99. Russula luteomaculata Buyck, Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 59: 247 (1989). — Fig. 357, planche 92/1.

Chapeau 12,6 cm diam., largement déprimé au centre; marge obtuse, nettement striée, mince; revêtement séparable en une pellicule transparente, adné au centre, brun rougeâtre foncé (7 EF 6-7) au bord, brun orangeâtre pâle (5B6) au disque, ailleurs rose orangeâtre à vineux (7B6, 8A5-6, 9A4-7, 10 AB 6). Stipe allongé, 14 × 2,2-2,6 cm, subcylindrique, légèrement onduleux, s’évasant sous les lamelles, grossièrement ridé en longueur, légèrement rugueux à mihauteur et vers le bas, entièrement grisonnant, creux-rongé. Chair granuleuse, d’abord blanche, rougissant et noircissant à la coupe; saveur âcre et piquante, persistante; odeur inconnue. Lamelles droites à légèrement convexes, subdécurrentes-adnées, obtuses vers la marge, s’amincissant le plus vers le stipe, env. 1,5 cm de large, assez cassantes, blanchâtres, noircissant et rougissant au froissement; lamellules très rares ( 1 à 4 par carpophore); arête entière, concolore. Sporée blanche (fide Goossens-Fontana). Exsiccatum à chapeau brun orangé grisâtre (6D3-4, 7D4); stipe beige grisâtre (5 BC 2).

Spores à peine ellipsoïdes, 8,8-9,27-9,8(10,0) × 7,8-8,20-8,6 μm (Q = 1,09-1,13-1,16; n=20), très densément à assez densément ornées d’éléments ± aigus, étroits, allongés, fréquemment jumelés, atteignant 2 μm de haut, généralement droits, nettement amyloïdes, pour la plupart isolés mais çà et là connexés et formant quelques mailles fermées; plage assez nettement amyloïde, ± arrondie, granuleuse, parfois légèrement épaissie. Basides 35-45 × 11-13 μm, subclavées, tétrasporiques; stérigmates forts, 8-12(16) × 2-3 μm. Cystides nombreuses, (60)70-110(160) × 13-18 μm, les unes naissant très profondément dans la trame et très longues, les autres assez brèves, naissant au niveau des basides, émergentes, fusiformes — pédicellées à clavées-pédicellées, appendiculées ou arrondies, à paroi légèrement épaissie; contenu abondant, pailleté, réagissant à peine dans la sulfovanilline. Cellules marginales non observées à cause du regonflement très partiel des tissus. Revêtement piléique orthochromatique au bleu de crésyl, composé d’hyphes emmêlées, grêles, entrecroisées de nombreuses hyphes cystidioïdes se poursuivant dans la trame; suprapellis un trichoderme serré d’extrémités grêles, ramifiées, 2,5-4(6) μm diam.; l’article terminal cylindracé, clavé, obtus, souvent sinueux; piléocystides du trichoderme (20)30-80(100) × 10-15(20) μm, clavées à piriformes — pédicellées, parfois même ± ellipsoïdes, quelques-unes unicloisonnées; dans le subpellis plus longues, cylindriques — clavées, à paroi nettement épaissie; contenu pailleté abondant. Revêtement du stipe plus mince et plus lâche que le revêtement piléique, composé d’hyphes de 2-4 μm de diam., caulocystides plus grêles, plus souvent cylindriques, clavées aussi, dépassant rarement 12 μm de diam. Anses d’anastomose nulles.

Distribution

Zaïre. — Forestier central: Binga, groupé sur le sol de la forêt à Gilbertiodendron dewevrei, 08-1940, Goossens-Fontana 2039 et icon. (holotype BR).

Observation

En herbier, les sphérocytes de la trame prennent une couleur brune comme c’est le cas des Nigricantes.

100. Russula pulchrisperma Buyck, Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 59: 251 (1989). — Fig. 358, 359, planche 92/2.

Chapeau 2,3-7,2 cm diam., d’abord convexe, puis ombiliqué, étalé et largement déprimé au centre; marge mince, dans les carpophores âgés nettement striée sur env. 1 cm; revêtement brillant, d’un beau rouge carmin à rouge vineux violacé (11 AE 5-8, 10 BC 7-8, 9A6-7). Stipe plutôt élancé, 4,5-9,2 × 0,5-1,5 cm, subcylindracé, droit ou souvent courbé dans sa partie inférieure, parfois légèrement renflé à la base, pruineux, blanchâtre mais à partir de la base envahi de jaune mélangé à du gris, souvent aussi partiellement ou entièrement lavé des mêmes couleurs que le chapeau et presque concolore. Chair blanche, rougissant puis noircissant à la coupe, jaunissant dans la base du stipe; odeur âcre; saveur fortement âcre à brûlante. Lamelles brièvement adnées à sublibres, 0,2-0,5 cm de large, s’atténuant surtout vers le stipe, assez serrées, blanches, rougissant puis noircissant au froissement; arête concolore, entière. Sporée blanche (fide Goossens-Fontana). Exsiccatum à chapeau rouge violacé foncé (10-11 EF 5-8); stipe brun rougeâtre (9E4-8); parfois lavé de jaunâtre sale (4 AB 2-4).

Spores subglobuleuses, 8,6-9,07-9,58-10,2 × 8.1-8,47-9,00-9,5 (ira (Q = 1,01-1,06-1,07-1,14; n=40), ornées de fortes et hautes crêtes; celles-ci épaisses et parallèles, fortement amyloïdes, simples ou ramifiées, englobant parfois toute la spore, atteignant env. 2(2,5) μm de haut, plus petites vers la plage qui est partiellement amyloïde, granuleuse ou arachnoïde. Basides 40-50 × 13-16 μm, piriformes à clavulées, tétrasporiques; stérigmates forts, 6-8(12) × 1,5-3 μm. Cystides nombreuses, 40-80(110) × (6)10-14(22) μm, légèrement émergentes à ± immergées, les plus longues naissant profondément dans la trame, clavées, obtuses-arrondies à minusculement capitulées, à paroi légèrement épaissie; contenu pailleté-réfringent abondant, réagissant à peine dans la sulfovanilline. Cellules marginales pas ou peu différenciées. Revêtement piléique orthochromatique au bleu de crésyl, peu gélifié, émettant un trichoderme dense d’extrémités grêles, ramifiées, à articles subcylindriques, souvent onduleux, 2-5 μm diam., irrégulièrement déformés, obtus; piléocystides très abondantes, très petites à la surface, 10-20(30) × 5-8 μm, clavées à sphéropédonculées, y constituant l’article terminal des extrémités, puis, dans le subpellis, devenant plus volumineuses et plus longues vers la trame, 30-100 × (7)10-15(20) μm, généralement clavées, cylindracées à subclavées, à paroi légèrement épaissie, ascendantes parmi les extrémités ou restant immergées dans le subpellis; contenu pailleté abondant. Revêtement du stipe beaucoup moins dense, formé d’extrémités ressemblant à celles du chapeau mais moins irrégulières, vers la base du stipe très longues, à paroi ± épaissie; caulocystides très longues, cylindracées à clavulées-pédicellées, ressemblant à celles du subpellis piléique. Anses d’anastomose nulles.

Distribution

Zaïre. — Forestier central: Binga, épars sur le sol de la forêt à Gilbertiodendron dewevrei, 04-1928, Goossens-Fontana 696 et icon. (BR), Goossens-Fontana 706 et icon. (holotype BR).

Observations

1. Espèce non critique à cause de l’ornementation exceptionnelle des spores au sein du genre.

2. Les mesures sporales sont détaillées ci-dessous

101. Russula sejuncta Buyck, Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 58: 474 (1988). — Fig. 360, planche 91/1.

Chapeau jusqu’à 6 cm diam., convexe puis s’étalant et largement déprimé au centre; marge très légèrement et finement tuberculeuse-striée; revêtement facilement séparable, visqueux par temps humide, lisse, rouge vif (8-9A8), pâlissant vers la marge. Stipe 5-7 × 1,4-1,6 cm, s’atténuant vers le haut, blanc, localement lavé de rouge provenant d’une très fine ponctuation rougeâtre, plein, devenant lacuneux et fragile dans la vétusté. Lamelles blanches, fragiles, adnées, assez espacées (1-2/mm près de la marge), env. 0,7 cm de large, assez étroites, nettement anastomosées-veinées à la base; lamellules nombreuses, de longueur différente; arête ponctuée de rouge sous la loupe dans les exemplaires adultes. Chair blanche, mince dans le chapeau (0,1-0,2 cm), immuable à la coupe mais légèrement jaunissant dans le stipe et au niveau de l’hyménophore dans les jeunes exemplaires; odeur forte de champignon; saveur nulle ou très légèrement farineuse. Sporée non obtenue. Exsiccatum à chapeau rouge foncé (10A7-8, 9C7-8) au centre, rouge orangé (8B6-7) près de la marge; stipe ocre sale (3-4 AB 2-3), parfois ± orangeâtre (5B4-6), sali de brunâtre vers la base.

Spores ellipsoïdes, 8,5-9,23-9,27-9,8 × 6,5-7,21-7,52-8,1 μm; Q = 1,14-1,23-1,29-1,38; n=40), assez densément ornées d’éléments isolés, brièvement cylindracés à coniques, obtus, atteignant env. 1 μm de haut, entremêlés de quelques éléments plus petits, ponctiformes; plage nette, fortement amyloïde et parfois légèrement épaissie. Basides 35-40(50) × 11-13 μm, subclavulées ou à portion médiane fortement renflée, tétrasporiques; stérigmates forts, 5-7 × 1,5-2 μm. Cystides dispersées à assez nombreuses, 60-90 × 10-15 μm, légèrement émergentes, clavées à fusiformes, obtuses-arrondies à minusculement boutonnées, à paroi légèrement épaissie; contenu pailleté abondant, réagissant à peine dans la sulfovanilline. Cellules marginales occupant l’arête entière, grêles, petites, 20-30(40) × 4-8 μm, subulées, lagéniformes, bifides, onduleuses, irrégulièrement rétrécies, souvent subcapitées, optiquement vides. Revêtement piléique entièrement orthochromatique au bleu de crésyl; subpellis légèrement gélifié, composé d’hyphes grêles, 2-3(4) μm diam.; suprapellis très peu différencié, formé d’un chevelu peu dense issu des extrémités peu différenciées des hyphes du subpellis; piléocystides dispersées, provenant du subpellis, 5-8 μm de large, parfois très longues, clavulées, obtusesarrondies, souvent septées; hyphes oléifères remarquablement nombreuses près de la chair. Revêtement du stipe composé des mêmes éléments que le chapeau, mais à caulocystides plus nombreuses et moins souvent septées, généralement couchées sur la surface. Anses d’anastomose nulles.

Distribution

Burundi. — Mosso-Malagarasi: Mugara, Bururi, en groupe lâche dispersé en forêt claire à Brachystegia, 11-1978, Rammeloo 5933 et icon. phot. (holotype BR); quelques km N de Rumonge, en forêt claire à Brachystegia, 12-1976, Dossin 75 (BR).

Observations

1. La description est entièrement basée sur le type. Dossin 75 n’était pas accompagné de notes prises sur le frais, mais possède les mêmes caractères microscopiques. L’ornementation sporale est le seul caractère important séparant R. sejuncta et R. compressa.

2. Les mesures sporales sont détaillées ci-dessous: 

102. Russula sesenagula Beeli, Bull. Soc. Roy. Bot. Belg. 60: 166 (1928), sensu lato. — Fig. 361, 362, 363, planches 89, 90.

Chapeau peu charnu, grand, 6-12 cm diam. (et probablement plus d’après les notes de Mme. Goossens-Fontana), très vite ombiliqué, puis légèrement déprimé au centre; marge ± enroulée, lisse d’après l’aquarelle (mais fortement striée en herbier), légèrement ondulée; revêtement séparable près de la marge, lisse, pourpre foncé (10 EF 4-8) à noirâtre, en dehors du centre localement plus pâle (10 CD 4-6). Stipe 6-7,5 × 1,5-2,2 cm, assez grêle ou ferme et trapu, cylindrique à obclavé, blanchâtre lavé localement de jaune ocracé (4A4-5), abruptement tronqué à la base, creux sous un cortex épais. Chair très mince dans le chapeau, blanche; odeur et saveur inconnues. Lamelles atténuées aux extrémités, larges de 14-25 mm, blanchâtres, nettement interveinées; lamellules probablement rares si présentes; arête entière, concolore. Sporée blanche (fide Goossens-Fontana). Exsiccatum à chapeau pourpre noirâtre (10-12 F 3-6); stipe et lamelles beige sale (entre 4A3-4 & 5A3).

Spores ellipsoïdes, parfois larmiformes ou réniformes, 7,6-8,05-8,5(8,6) × 6,1-6,68-7,2 μm (Q = 1,14-1,21-1,33; n = 20), ornées d’éléments cylindriques à coniques, de diam. assez variable, ± obtus, atteignant env. 1,5 μm de haut, fortement amyloïdes, mélangés à de très petits ornements ponctiformes; paroi entièrement grisâtre dans le réactif de Melzer; plage rectangulaire à triangulaire, très épaisse, fortement amyloïde, décurrente sur l’appendice. Basides (30)35-40(44) × 10-14 μm, piriformes, tétrasporiques; stérigmates 4-5 × 1,5-2 μm; basidioles clavées. Cystides assez nombreuses, 40-100 × 10-20 μm, souvent très grandes et volumineuses, longuement émergentes surtout près de l’arête, fusiformes à fusiformes-ventrues, obtuses-arrondies ou s’amincissant en un long bec grêle, à paroi peu ou pas épaissie; contenu pailleté-granuleux d’abondance variable, insensible à la sulfovanilline. Cellules marginales peu ou pas différenciées. Revêtement piléique entièrement orthochromatique au bleu de crésyl, dense et peu gélifié, composé d’hyphes mesurant env. 3 μm de large; suprapellis un chevelu dense formé d’extrémités fortement ramifiées, densément septées; articles 4-8(12) μm diam., généralement brièvement cylindracés et irrégulièrement atténués-tortueux, aussi plus volumineux et doliiformes, ellipsoïdes à presque sphériques, le terminal obtus-arrondi, subcapité à lancéolé; piléocystides très abondantes et de dimensions très différentes, (10)20-100 × 6-10(15) μm dans le suprapellis, beaucoup plus longues dans la couche sous-jacente et dans la trame; les plus courtes généralement fortement renflées, clavées à clavulées et souvent uni- à multiseptées, à paroi nettement épaissie; contenu pailleté abondant. Revêtement du stipe composé des mêmes éléments que ceux du chapeau mais plus lâche. Anses d’anastomose nulles. 

Nom Vernaculaire: sese na gula (= champignon rouge).

Usages: consommé par la population locale.

Distribution

Zaïre. — Forestier central: Djonga Akuba, épars sur le sol de la forêt à Gilbertiodendron dewevrei, 12-1925, Goossens-Fontana 506 et icon. (holotype BR); Binga, id., 04-1928, Goossens-Fontana 693 et icon. (BR); ibid., id., 1945, Goossens-Fontana 712 et icon. (BR); ibid., id., 02-1929, Goossens-Fontana 861 et icon. (BR); ibid., id., 08-1940, Goossens-Fontana 2033 et icon. (BR). — Haut-Katanga: Luiswishi, en forêt dense sèche, 12-1971, Thoen 5126 (BR); ibid., en forêt claire à Marquesia, 12-1971, Thoen 5122 (BR); Kipopo, en forêt claire, 12-1971, Thoen 5078, 5193 (BR).

Observations

1. La description est uniquement basée sur le type. Alors que les notes de Mme Goossens-Fontana décrivent la chair comme blanche, l’aquarelle montre un jaunissement très net au niveau du stipe. Une autre discordance entre l’exsiccatum et l’aquarelle du type concerne l’aspect robuste attribué au champignon dans l’aquarelle, alors que l’exsiccatum est clairement un champignon très fragile, à chair très mince dont la marge piléique est fortement striée (comme dans les autres espèces de cette sous-section). Les caractères communs à toutes les formes que nous avons représentées dans les planches 89 et 90 et que nous rattachons à R. sesenagula sont, en dehors de l’ornementation sporale, le revêtement facilement séparable se détachant même spontanément au bord, le stipe jaunissant sans aucune trace de rouge en herbier et probablement non plus sur le terrain, la sporée très pâle, la plage fortement amyloïde, puis finalement, la présence, dans le revêtement piléique, d’un nombre d’extrémités remarquablement volumineuses dépassant le niveau général atteint par le suprapellis.

2. L’omission de plusieurs caractères importants comme la saveur et l’odeur posent un problème pour la définition de cette espèce. Plusieurs numéros d’herbier rassemblent, sous le même numéro, des récoltes faites pendant plusieurs années successives. R. sesenagula est donc forcément interprété ici au sens large comme une espèce à chapeau entièrement rouge violacé ou orange et est le mieux définie par son ornementation sporale.

Subsect. Integrinae Maire sensu Romagnesi (1967) non Singer

Bull. Soc. Mycol. France 26: 121 (1910)

Carpophores de grande taille à moyens. Chapeau jamais rouge, à marge souvent cannelée. Chair douce, faiblement jaunissant ou brunissant. Sporée rarement très pâle. Revêtement piléique à dermatocystides très mal caractérisées et (en régions tempérées) présentant souvent des hyphes primordiales.

Espèce type: R. integra L.: Fr.

Une seule espèce est attribuée de façon assez provisoire à cet ensemble car nous ne l’avons pas vue sur le terrain.

103. Russula testacea Buyck, Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 58: 475 (1988). — Fig. 364, planches 87/4, 88.

Chapeau jusqu’à 6 cm diam., fragile, d’abord convexe à sommet aplati ou légèrement déprimé, puis s’étalant et largement déprimé; marge peu profondément striée — tuberculeuse; revêtement très visqueux, luisant, lisse, facilement séparable, brun ocre (4B4 à 5C4), crème (4A3 un peu plus brunâtre) à blanchâtre vers la marge. Stipe 4-6 × 1-1,2 cm, assez élancé, droit ou courbé, très fragile, cylindrique ou parfois un peu élargi vers sa base, plus rarement aussi vers le sommet, très subtilement et irrégulièrement ridulé, localement granuleux par une fine ponctuation lâche et presque concolore au chapeau (4A3), plein puis spongieux-lacuneux. Lamelles fragiles, libres, assez serrées (1-2/mm), 0,7-0,9 cm de large, crème (3-4A3), obtuses vers la marge piléique, égales, étroites, ni anastomosées ni ramifiées; arête concolore, poudreuse sous la loupe. Chair ± immuable, crème pâle (3A2-3, 4A2), légèrement ocré (4A5) vers la base du stipe; saveur peu remarquable; odeur nulle. Sporée blanche sur le frais. Exsiccatum à chapeau brun orangeâtre pâle (5C2-4) au centre, pâlissant vers la marge (vers 4 AB 3 mais plus brun); stipe et lamelles concolores à la marge piléique; sporée blanchâtre (Ia Romagnesi).

FeSO₄: réaction nulle.

Spores ellipsoïdes à sublarmiformes ou réniformes, 9,5-10,30-11,27-12,4 × 7,3-7,92-8,42-9,4(9,6) μm (Q =1,14-1,23-1,34-1,49; n= 100), réticulées, densément ornées d’éléments coniques, aigus, droits ou implantés en oblique, atteignant 1,5 μm de haut, souvent ± caténulés ou confluant en courtes crêtes, parfois connexés; des restants du myxosporium souvent entourant la base des ornements; plage en forme de trapèze, légèrement amyloïde et engainant la base de l’appendice. Basides (35)40-50 × 12-14 μm, piriformes, assez volumineuses, tétrasporiques; stérigmates 6-8 × 1,5-2,5 μm. Cystides peu à assez nombreuses, 40-80(100) × 7-10(14) μm, les plus longues naissant profondèment dans la trame, grêles, cylindracées, clavées, fusiformes-pédicellées, obtuses ou capitulées, à paroi mince, occasionnellement septées près de l’arête; contenu pailleté-réfringent, réagissant à peine à la sulfovanilline. Cellules marginales non différenciées. Revêtement piléique orthochromatique au bleu de crésyl; subpellis légèrement gélifié, composé d’hyphes grêles; suprapellis formé des extrémités à peine différenciées des hyphes sous-jacentes; celles-ci 4-5 μm diam., peu ramifiées et éparsément septées; l’article terminal parfois un peu tortueux, obtus et souvent différencié en large capitule par un léger étranglement subapical; piléocystides douteuses, ressemblant — si présentes — aux autres extrémités; contenu très peu abondant, granuleux, insensible à la sulfovanilline. Revêtement du stipe semblable à celui du chapeau; extrémités plus larges mais plus courtes, jusqu’à 10 μm diam.; article terminal parfois conique ou ampullacé, caulocystides également peu différenciées mais plus apparentes par le contenu granuleux plus abondant. Anses d’anastomose nulles.

Distribution

Burundi. — Mosso-Malagarasi: Mugara, prov. Bururi, très commun sous Brachystegia en forêt claire, 11-1978, Rammeloo 5842 et icon. phot. (BR), 5905 et icon. phot. (holotype BR), 5930 et icon. phot. (BR); quelques km au N de Rumonge, E du lac Tanganyika, en forêt claire à Brachystegia, 12-1976, Dossin 63, 70 (BR).

Observations

1. Espèce non critique grâce à ses grandes spores à ornementation caractéristique, à la couleur générale très homogène du carpophore (rappelant ± R. fellea d’Europe), aux lamelles non blanches et à la composition très homogène du revêtement piléique ne montrant ni dermatocystides ni autres extrémités morphologiquement différenciées.

2. Les mesures des spores sont détaillées ci-dessous:

Clé empirique des espèces d’Afrique centrale

Vu l’insuffisance des observations et le faible nombre de récoltes, la clé est surtout basée sur les caractères microscopiques.

Entre la description des espèces contenues dans cette flore (fasc. 15-17) et l’élaboration de la clé ci-dessous, 5 ans se sont écoulés. Pendant cette période, beaucoup d’observations et de récoltes supplémentaires ont été faites en Afrique, surtout dans la forêt claire à Brachystegia. Notre clé comprend également 6 espèces qui ne figurent pas dans la présente flore, mais qui ont récemment été décrites de la forêt claire en Tanzanie (Härkönen et al., 1993), à savoir: Russula hiemisilvae Buyck, R. tenuithrix Buyck, R. sublaevis Buyck, R. usambarae Buyck, R. tanzaniae Buyck et R. acriannulata Buyck.

Certaines espèces malgaches et camerounaises ne sont pas incluses dans la clé car les données fragmentaires ne permettent pas une évaluation correcte. Pour Madagascar, il s’agit notamment de Russula heliochroma Heim, R. tricolor Heim, R. pseudopectinata Hennings, R. elastica (Heim) Singer et R. consobrinoides Heim; pour le Cameroun, il s’agit de R. deremensis Hennings et R. zenkeri (Hennings) Singer.

Les espèces introduites dans les plantations de Pinus ou autres exotiques sont également excluses (par ex. R. pectinatoides signalé des pinèdes en Tanzanie). Nous avons cependant retenu R. madecassense Heim qui a été décrite d’une plantation à Eucalyptus à Madagascar. En effet, les plantations récentes d’Eucalyptus dans une zone de forêt claire abritent parfois quelques espèces ectotrophes locales.

Clé principale

1. Vrais laticifères présents dans la trame lamellaire sous forme d’un réseau ramifié se terminant en pseudocystides dans l’hyménium. (Il est souvent très difficile sur le terrain de distinguer une Russule d’un Lactaire à cause des ressemblances qui existent entre certaines espèces des deux genres et aussi par l’absence d’écoulement de latex à la blessure chez certains Lactaires).......................... Lactarius (Flore Ic., p. 83)

1. Vrais laticifères absents dans la trame lamellaire, pseudocystides nulles, les cystides hyméniales se prolongeant parfois dans la trame, mais ne développant jamais un réseau ramifié comme dans Lactarius: ....... Russula: 2

2. Lamelles alternant ± régulièrement avec des lamellules, ces dernières en nombre égal ou supérieur aux lamelles. Clé F [en cas de doute, continuez simplement cette clé car toutes les espèces de la clé F sont reprises dans les autres clés à un endroit ne tenant pas (au seulement en dernier lieu) compte des lamellules].

2. Lamellules en nombre nettement inférieur aux lamelles .................. 3

3. Plage sporale nettement amyloïde ............................ Clé A

3. Plage sporale non ou à peine amyloïde ........................... 4

4. Piléocystides présentes .......................................................... 5

4. Piléocystides absentes ............................................................ 6

5. Anneau autour du stipe ou traces d’anneau pendant à la marge piléique ................................................................. Clé B

5. Aucune trace d’anneau ................................................. Clé C

6. Anneau autour du stipe ou traces d’anneau à la marge piléique .............................................................................. Clé D

6. Aucune trace d’anneau.................................................. Clé E

Clé A

Espèces à plage sporale nettement amyloïde

1. Chapeau principalement rouge, violacé, pourpré ou orangeâtre, souvent concolore au stipe; dermatocystides souvent très nombreuses et évidentes ............................. 2

1. Chapeau principalement blanc, jaune ou brun; couleurs violacées ou orangées — si présentes — toujours très limitées; stipe souvent pâle; dermatocystides parfois peu évidentes ou absentes ................................................ 13

2. Spores ailées, subglobuleuses; chair rougissante - grisonnante ....................... 100. R. pulchrisperma (p. 557)

2. Spores non ailées ................................................................. .3

3. Revêtement piléique à dermatocystides très grêles, capitulées et aciculaires, parfois à paroi épaissie . 76. R. alveolata (p. 500)

3. Revêtement piléique à dermatocystides plutôt cylindracées à clavées, non minusculement capitulées ............ 4

4. Spores à ornements isolés à base arrondie; lamelles non blanc pur; chair partout ± jaunissante............................ 5

4. Spores réticulées-connexées ou avec quelques connectifs seulement, parfois partiellement crêtées; chair parfois jaune vif ... 7

5. Spores à ornements obtus; lamelles d’abord couleur d’ivoire, puis jaunâtres ........................................................ 6

5. Spores à ornements aigus; lamelles crème sordide (avec des tons grisâtres à verdâtres); chapeau rouge vineux, à marge fortement striée .......... 101. R. sejuncta (p. 558)

6. Carpophore robuste; chapeau relativement grand, d’un beau rouge orangé; spores grandes à ornementation basse ......................................... 97. R. compressa (p. 551)

6. Carpophore généralement grêle; chapeau assez petit, rouge vineux à violacé; spores petites à ornements plutôt cylindracés .............. 102. R. sesenagula (p. 559)

7. Spores subglobuleuses; carpophore petit de couleur rouge foncé à rouge sang ..... 83. R. kivuensis (p. 513)

7. Spores ± ellipsoïdes ............................................................. 8

8. Chapeau plutôt rouge sang, rouge carmin à orangeâtre ......................... 9

8. Chapeau rouge foncé, rouge violacé ou pourpre, se décolorant parfois fortement ........................................... 11

9. Champignons petits ou de taille moyenne à chair pratiquement immuable ............................................................. 10

9. Grand champignon à chapeau dépassant 10 cm diam.; chair nettement noircissante et jaunissante, surtout dans le stipe .............................. 99. R. luteomaculata (p. 554)

10. Chapeau ne dépassant pas 5 cm diam.; stipe typiquement concolore au chapeau ou ± violacé; surface des spores souvent ruguleuse entre les ornements et grisonnant dans le réactif de Melzer .............................................. 36. R. congoana (p. 412)

10. Chapeau dépassant 5 cm diam.; stipe à peine teinté de rouge; surface des spores lisse entre les ornements .............................. 35. R. bururiensis (p. 411)

11. Extrémités du piléipellis fortement septées, à articles ellipsoïdes, le terminal plus long et atténué; chair grisonnant fortement ................. 39. R. oinochroa (p. 418)

11. Extrémités du piléipellis peu différenciées, à articles subcylindriques à peine plus larges que dans le subpellis 12

12. Chapeau > 7 cm diam.; chair subdouce, verdâtre au FeSO₄; ornementation sporale jusqu’à 1,5 μm de haut .................................. 37. R. porphyrocephala (p. 414)

12. Chapeau < 7 cm diam.; chair âcre, gris rosâtre au FeSO₄; ornementation sporale jusqu’à 1 μm de haut ........................................ 36. R. purpureomutabilis (p. 417)

13. Chapeau nettement jaune ou parfois crème mais devenant jaune avec l’âge ......................................................... 15

13.* Chapeau blanchâtre à centre parfois brunâtre ou jaunâtre; dermatocystides très apparentes ............................. 17

13. Chapeau plutôt brun ou gris; dermatocystides absentes ou présentes .......................................................................... 14

14. Lamprocystides sur les faces et sur l’arête des lamelles; chapeau brun à marge fortement striée, sans dermatocystides; stipe gris ............... R. usambarae (non traité)

14. Pas de lamprocystides hyméniales; dermatocystides présentes ou pas .................................................................. 18

15. Grand carpophore à chapeau jaune à crème; stipe fort et massif, blanchâtre, brunissant vers la base; dermatocystides surtout dans le subpellis ......................................... 41b. R. immaculata var. mamillata (p. 424)

15. Très petit carpophore d’abord crème mais très vite et entièrement jaune vif; spores à plage fortement amyloïde et décurrente sur l’appendice hilifère; sans dermatocystides ............................................................................... 16

16. Spores à éléments denses, isolés, coniques à cylindriques ............................................ 32. R. concolora (p. 403)

16. Spores (sub)réticulées ............. 33. R. discopus (p. 403)

17. Spores à plage fortement amyloïde; revêtement piléique à éléments terminaux fortement tortueux et à dermatocystides longuement cylindracées; stipe élancé .............. 41a. R. immaculata var. immaculata (p. 422)

17. Spores à plage faiblement amyloïde; revêtement piléique à éléments terminaux clavés non spécialement tortueux et à très nombreuses dermatocystides volumineuses de dimensions très variées; stipe trapu ne dépassant pas le diam. du chapeau ......................................................... 96. R. ochrocephala s.l. (p. 549)

18. Spores à verrues isolées ................................................... 19

18. Spores (sub)réticulées ....................................................... 20

19. Dermatocystides subcylindriques, unicellulaires, présentes dans le subpellis; chapeau et stipe brun foncé; pileipellis à hyphes brunâtres à paroi épaisse .................. 19. R. tomentosa (p. 375)

19. Dermatocystides ellipsoïdes à subclavées et parfois septées parmi les extrémités grêles et incolores du suprapellis; chapeau brun rougeâtre pâle à ocre; piléipellis à éléments différent ..... 98. R. fulvoochrascens (p. 554)

20. Spores à ornementation basse, crêtées à subréticulées; carpophores grands ou moyens ...................................... 21

20. Spores échinulées — connexées .................................... 22

21. Chapeau brun ou parfois orangé vers la marge .............. 94. R. aurantiomarginata (p. 545)

21. Chapeau brun gris, pâlissant parfois fortement vers la marge .......................... 96. R. ochrocephala s.s. (p. 549)

22. Dermatocystides abondantes dans le pileipellis; chapeau gris brunâtre .............. 95. R. basiturgida (p. 547)

22. Dermatocystides absentes dans le pileipellis ............. 23

23. Marge du chapeau peu striée; revêtement comportant de longues hyphes filamenteuses couchées sur la surface ................................................ 31. R. velutina (p. 400)

23. Marge du chapeau fortement striée; revêtement piléique se fissurant vers la marge en verrucosités; celles-ci formées d’extrémités volumineuses et ± brunâtres .................... 24

24. Chapeau brun mais mélangé à des teintes orangées ou jaunâtres; stipe relativement court ... 25. R. aurantiofloccosa (p. 389)

24. Chapeau d’un brun homogène, petit; stipe plus long que le diam. du chapeau ................... 26. R. brunneofloccosa (p. 391)

Clé B

Espèces annelées; à plage sporale non ou à peine amyloïde; avec pileocystides

1. Spores à ornements isolés ................................................. .2

1. Spores (sub)réticulées .......................................................... 5

2. Hyphes vasculaires présentes partout dans la chair, celle-ci souvent nettement jaunissante; cystides et dermatocystides noircissant dans la sulfovanilline ................. 3

2. Hyphes vasculaires absentes dans la chair; piléocystides uniquement au niveau du suprapellis; cystides et dermatocystides réagissant faiblement à la sulfovanilline; chapeau rose (la présence d’un anneau reste à confirmer) ... 78. R. mimetica (p. 503)

3. Chapeau principalement brun rougeâtre à ocre orangé ou même crème, plus pâle vers la marge; spores à verrues petites ........................................................................ 4

3. Chapeau rouge vif au centre, pâlissant vers le bord; spores très densément ornées d’éléments forts, obtus, souvent tronqués, mélangés à des éléments ponctiformes; revêtement piléique composé de sphérocytes et presque pseudo-parenchymateux .......................................... 45. R. xylophila (p. 429)

4. Spores à éléments coniques, sans ornements ponctiformes interstitiels; chapeau 3-6 cm diam.; extrémités du piléipellis jusqu’à 10 μm diam............................................. 43. R. brunneoannulata (p. 427)

4. Spores assez densément ornées de grandes verrues et de petits ornements ponctiformes interstitiels; chapeau jusqu’à 4 cm diam.; extrémités du piléipellis 3-5 μm diam. ..................................... R. acriannulata (non traité)

5. Surface piléique à extrémités trop courtes pour s’agréger en fascicules, ayant, sous le microscope, l’apparence d’un épithélium, parfois fragmenté en ilôts .................. 6

5. Extrémités fasciculées ou versiformes, ne formant jamais un épithélium ............................................................. 12

6. Extrémités du piléipellis formées de chaînes d’articles courts, globuleux-ellipsoïdes, à diam. s’atténuant en général fortement vers l’article basal; espèce jaunâtre au moins à maturité ............ 66. R. annulatolutea (p. 474)

6. Extrémités du piléipellis formées de courtes chaînes d’articles ellipsoïdes — ampullacés, l’article terminal étant généralement le plus volumineux .......................... 7

7. Chapeau jamais franchement rose, mais plutôt violacé, rouge, orange ou brun orangé ........................................... 8

7. Chapeau franchement bleu, < 1,5 cm diam. .................... 89. R. cyanea (p. 529)

8. Chapeau violacé, nettement squamuleux ........................... 87. R. annulatosquamosa (p. 527)

8. Chapeau ± lisse, parfois fissuré vers la marge ............ 9

9. Chapeau brun orangé, verdissant au séchage ................... 90. R. hydropica (p. 532)

9. Chapeau rougeâtre à orangé, restant rouge ou brunâtre après séchage ....................................................................... 10

10. Carpophore "parasite" sur phanérogames .......................... 91a. R. parasitica var. parasitica (p. 535)

10. Carpophore terricole ou humicole ................................. 11

11. Chapeau ne dépassant pas 2 cm diam., rose orangé; sur feuilles mortes .................. 91b. R. parasitica var. humilis (p. 535)

11. Chapeau plus grand, d’un beau rouge; terricole ............. 92. R. pseudocarmesina (p. 535)

12. Extrémités du revêtement renflées au sommet; quelques-unes formant cependant de longs filaments à paroi ± épaissie, couchés à la surface du chapeau .............. 13

12. Extrémités du revêtement s’amincissant vers le sommet, jamais très longues ............................................................. 17

13. Chapeau plutôt brun orangé, tendant parfois vers le brun verdâtre .................................................................................. 14

13. Chapeau généralement d’un beau rose, parfois décoloré au centre ................................................................................ 15

14. Sans renflements dans le subpellis; l’article terminal des extrémités nettement capité ........... 70. R. yaeneroensis (p. 485)

14. Extrémités du piléipellis s’amincissant vers le sommet et formant parfois de très long filaments à la surface .. 68. R. intricata (p. 477)

15. Revêtement piléique se décolorant surtout au centre, montrant dans le subpellis des renflements subglobuleux très distincts souvent accentués par un épaississement local de la paroi ................. 67. R. inflata (p. 477)

15. Revêtement piléique devenant plus pâle surtout vers la marge; extrémités du piléipellis sans renflements distincts dans le subpellis ...................................................... 16

16. Chapeau rose très pâle, fortement décoloré vers la marge; spores subglobuleuses, échinulées-réticulées; en forêt humide ..................... 69. R. roseoalba s.s. (p. 481)

16. Chapeau plus foncé, parfois rose brunâtre au centre, jamais blanc vers la marge; spores ellipsoïdes, verruqueuses-connexées; en forêt claire ...................................... 69b. R. hiemisilvae (= R. roseoalba p.p., p. 484)

17. Chapeau brunâtre à brun verdâtre ou vert olivâtre, localement avec des nuances rosâtres ........ 86. R. roseostriata (p. 523)

17. Chapeau rose, rouge vineux, parfois décoloré en brun ou beige ocracé ................. 81. R. annulata s.l. (p. 509)

Clé C

Espèces non annelées; à plage sporale non ou à peine amyloïde; avec pileocystides

1. Les différentes parties du carpophore ± orthochromatiques au bleu de crésyl; lamelles cassantes à ± élastiques 9

1. La majorité des extrémités des revêtements se colorant en rouge pourpré au bleu de crésyl, de même que les incrustations des hyphes (immersion!), dans toutes les parties du carpophore; lamelles élastiques. [sous-sect. Cyanoxanthinae] ............ 2

2. Chapeau entièrement violacé ou jaune-vert nuancé de violet et de rose vers la marge ......................................... 3

2. Chapeau brunâtre, jaune, vert ou même noirâtre, parfois fissuré au centre en plaques brunâtres, jamais avec des nuances lilacines ou violacées prononcées ................... 4

3. Spores > 7,5 μm de long, à ornements convexes, isolés ou latéralement étirés à jumelés; articles des extrémités du revêtement piléique très courts, ellipsoïdes à presque isodiamétriques ......................... 54c. R. flavobrunnea var. violaceotincta (p. 452)

3. Spores < 7 μm de long, à ornements nettement coniques et parfois subtilement connexés; articles des extrémités du revêtement piléique cylindriques ................................... 56. R. pseudopurpurea (p. 455)

4. Odeur fétide; ornementation sporale à éléments isolés, ± coniques et subaigus; extrémités du revêtement piléique composées d’articles très courts, ellipsoïdes à presque isodiamétriques .............. 55. R. foetulenta (p. 455)

4. Odeur agréable ou nulle ..................................................... 5

5. Spores subtilement crêtées-subréticulées ........................... R. viridicens (p. 450, non décrit)

5. Ornementation sporale à éléments isolés, obtus, convexes à subconiques, parfois confluant ou latéralement étirés ou de forme ± irrégulière ....................................... 6

6. Longueur moyenne des spores < 7,5 μm; chapeau vert ± foncé à presque noirâtre ................................................. 7

6. Longueur moyenne des spores > 7,5 μm; chapeau jaune, orangé ou vert assez vif ......................................... 8

7. Spores à éléments très denses, convexes, atteignant à peine 0,5 μm de haut........... 53. R. atrovirens (p. 450)

7. Spores à ornements ± denses, coniques à brièvement cylindracés, mesurant env. 1 μm de haut ..................................................... 57. R. striatoviridis (p. 457)

8. Chapeau jaune citron à jaune ocracé, à reflets olivâtres (peut-être même nettement teinté de vert), à chair douce ................. 54a. R. flavobrunnea var. flavobrunnea (p. 452)

8. Chapeau orangé jaunâtre, sans reflets verdâtres, à chair d’abord douce, puis légèrement âcre ........................................................ 54b. R. flavobrunnea var. aurantioflava (p. 452)

9. Spores très petites, ne mesurant que 5-6(7) × 4-5(6) μm; lamellules plus nombreuses que les lamelles ............. 10

9. Spores nettement plus grandes et lamellules en nombre variable, ou bien, spores petites et lamellules rares ou nulles ......... 12

10. Saveur (très) âcre ................................................................ 11

10. Saveur douce et odeur de crustacée ou fétide; lamelles interveinées et ramifiées .............. R. archaea (p. 445, non décrit)

11. Lamelles espacées, à peine ramifiées ou anastomosées; chapeau jaune ocre; stipe plus pâle mais pas blanc ............................. 51. R. parvulospora (p. 445)

11. Lamelles très serrées; chapeau crème; stipe blanc ........ R. tanzaniae (non traité)

12. Carpophore principalement orange, rouge, rose, violacé ou bleu ..................................................... 13

12. Carpophore principalement blanc, jaune, vert, brun ou noirâtre; coloration rouge, rose ou orangée très limitée si présente ............................................................................. 27

13. Carpophore de petite taille à chapeau principalement orangé ............................................ 82. R. aureola (p. 512)

13. Chapeau non orangé ou plus grand .............................. 14

14. Carpophore assez ferme, de taille moyenne ou grande ...................... 15

14. Carpophore relativement petit et fragile ...................... 20

15. Dermatocystides non remarquablement différenciées; revêtement piléique variable ........................................... 16

15. Dermatocystides très abondantes et très volumineuses; revêtement piléique fissuré en squames .................................................. 40. R. roseovelata (p. 421)

16. Spores subglobuleuses à ornementation connexée très prononcée ................... 81c. R. annulata var. limbaluensis (p. 512)

16. Spores subglobuleuses ou ellipsoïdes à ornementation crêtée assez basse ............................................. 17

17. Chapeau glabrescent, lisse ............................................... 18

17. Chapeau en général nettement aréolé-fissuré, rose violacé teinté de pourpre ou de brunâtre; stipe ± concolore; spores ellipsoïdes, réticulées-crêtées ............................. 19

18. Chapeau jaunâtre, rarement ± orangé; stipe blanchâtre; spores à ornementation très faible ........................................................... 84b. R. sublaevis (= R. roseovialacea f., p. 520)

18. Chapeau rose violacé ou pourpre, localement décoloré; stipe ± concolore; spores allongées, nettement crêtées. Sous Eucalyptus ........................................................................ R. madecassense (p. 520, non décrit)

19. Carpophore grêle, très peu charnu; revêtement piléique composé d’extrémités densément septées et peu ramifiées; le diam. des articles ne s’élargissant pas vers l’article basal ...................................... 84c. R. roseoviolacea var. squamulosa (p. 520)

19. Carpophore ferme et charnu; revêtement piléique composé d’extrémités densément à lâchement septées, ramifiées, le diamètre des articles s’élargissant nettement vers l’article basal .............. 84a. R. roseoviolacea var. roseoviolacea (p. 516)

20. Spores subglobuleuses; ornementation ± réticulée très développée ............................................................................ 21

20. Spores ellipsoïdes à ornementation non réticulée ou bien peu développée .......................................................... 25

21. Tout petit carpophore à chapeau franchement bleu ....... 89. R. cyanea (p. 529)

21. Carpophore relativement petit à chapeau violacé, pourpre ou rouge ......................................................................... 22

22. Chapeau rouge vif.................. 83. R. kivuensis (p. 513)

22. Chapeau violacé à pourpre .............................................. 23

23. Arête concolore aux faces des lamelles; chapeau pourpre violacé ............... 93. R. pseudoepitheliosa (p. 537)

23. Arête nettement discolore ................................................ 24

24. Chapeau pourpre très foncé, à dermatocystides clavées à subcylindriques et obtuses; stipe assez robuste ................................. 85. R. parvopurpurea (p. 522)

24. Chapeau rouge vineux, violacé à pourpre, à dermatocystides très grêles, subulées et minusculement capitées; stipe grêle ............................... 65. R. acuminata (p. 472)

25. Spores à ornementation sublisse formée de verrues basses non reliées ....................... 77. R. atrovinosa (p. 500)

25. Spores à ornementation ± réticulée de hauteur variée ................................. 26

26. Spores à ornements coniques bien différenciés et connexés ............................................... 80. R. sese (p. 506)

26. Spores sublisses à ornementation ± réticulée ................... 79. R. parvorosea (p. 504)

27. Chair jaunissant fortement au toucher ................................ R. aureotacta (p. 427, non décrit)

27. Chair non remarquablement jaunissante ...................... 28

28. Arête des lamelles occupée par des cystides à paroi très fortement épaissie ..... 64. R. lamprocystidiata (p. 470)

28. Arête des lamelles sans lamprocystides ...................... 29

29. Chapeau blanc, crème à jaune pâle, parfois maculé d’ocracé ou de brun ........................................................... 30

29. Chapeau de couleur plus vive ou plus foncée ........... 35

30. Chapeau à fines pellicules blanches apprimées ............... 58. R. albofloccosa (p. 459)

30. Chapeau (sub)glabre .......................................................... 31

31. Lamellules rares ou nulles ............................................... 32

31. Lamellules nombreuses .....................................................33

32. Spores subglobuleuses; chapeau jaune pâle devenant crème vers le bord ........... 63. R. cyclosperma (p. 468)

32. Spores ellipsoïdes; chapeau jaune vif parfois ± orangé vers le bord .............. 84b. R. sublaevis (= R. roseoviolacea f., p. 520)

33. Spores à verrues isolées; champignon ressemblant à un petit R. delica ......................... 52. R. afrodelica (p. 447)

33. Spores crêtées, subréticulées ........................................... 34

34. Spores sublisses ........... R. robusta (p. 348, non décrit)

34. Spores subglobuleuses, crêtées-connexées à verrues obtuses bien différenciées ............. 11. R. rubens (p. 359)

35. Lamellules nombreuses alternant avec les lamelles de façon assez régulière ......................................................... 36

35. Lamellules rares ou nulles ............................................... 50

36. Lamelles remarquablement serrées ............................... 37

36. Lamelles non remarquablement serrées à nettement espacées ........................................................ 40

37. Arête des lamelles occupée par des cystides; revêtement piléique formé d’éléments très grêles, 2-4 μm diam. ............................ 3. R. ingens (p. 344)

37. Arête des lamelles occupée par des cellules marginales volumineuses ressemblant aux extrémités du revêtement piléique .................................................................................. 38

38. Chair blanchâtre dans le stipe; cystides hyméniales aussi volumineuses que les cellules marginales des lamelles; spores subglobuleuses .............................................. R. macrocystis (p. 378, non décrit)

38. Chair grisonnant ou noircissant à la fin; cystides plus petites que les cellules marginales; spores subglobuleuses ou ellipsoïdes ................................................................ 39

39. Eléments du suprapellis à paroi très épaissie; lamelles paille orangé; spores subglobuleuses.. R. fistulosa (p. 378, non décrit)

39. Eléments du suprapellis à paroi relativement mince; lamelles blanches à crème; spores ellipsoïdes ......................................... 21. R. subfistulosa s.l. (p. 379)

40. Spores subglobuleuses ...................................................... 41

40. Spores ellipsoïdes ............................................................... 46

41. Spores à ornementation nettement amyloïde ............. 42

41. Spores à ornementation subnulle ................... R. munia (non traité)

42. Chapeau blanc ou très pâle ............................................. 43

42. Chapeau brunâtre à noirâtre; chair rougissant généralement avant de noircir ........................................................ 44

43. Carpophore grand et robuste; lamelles espacées; chair changeant à peine ................... 4. R. albospissa (p. 346)

43. Carpophore de taille moyenne à lamelles non spécialement espacées; chair d’abord grisonnant puis rougissant .................. 11. R. rubens (p. 359)

44. Carpophore très petit, ne dépassant pas 3 cm diam.; chair noircissant finalement; spores crêtées .... 8. R. carbonaria (p. 353)

44. Carpophore nettement plus grand .................................. 45

45. Arête des lamelles sans grosses cellules marginales clavées ou cylindracées; cystides et dermatocystides très peu évidentes ..................... 6. R. albonigroides (p. 350)

45. Arête des lamelles entièrement occupée par de grosses cellules marginales clavées ou cylindracées; cystides et dermatocystides très évidentes par leur volume et par leur contenu pailleté abondant; spores peu connexées ............................... 20. R. archaeofistulosa (p. 379)

46. Spores sublisses à ornementation à peine visible; chapeau brunâtre ................... R. heimii (non décrit, p. 346)

46. Spores à ornementation parfois peu élévée mais nettement amyloïde ....................................................................... 47

47. Chapeau plus ferme et charnu, non strié vers la marge; revêtement piléique non gélifié ...................................... 48

47. Chapeau très mince, fortement strié vers la marge, à revêtement gélifié, formé d’hyphes ± couchées à la surface piléique .......................... 9. R. pellucida (p. 356)

48. Cystides parfois très irrégulières, à contenu peu abondant, granuleux; basides excédant souvent 55 μ de long, munies de très forts stérigmates ..................................... 49

48. Cystides de forme régulière, à contenu nettement pailleté; basides 45-55 × 9 — 11 μm, à stérigmates non remarquablement forts; spores très densément réticulées ............ 5. R. afronigricans (p. 350)

49. Lamelles remarquablement espacées; revêtement piléique aréolé, fortement tomenteux; cystides et autres cellules cystidiformes très abondantes sur les faces des lamelles, très grêles, variqueuses-diverticulées ....... 7. R. areolata (p. 352)

49. Lamelles peu espacées; revêtement non aréolé; cystides aussi très grêles mais régulièrement cylindracées; autres cellules cystidiformes uniquement marginales ................ 10. R. phaeocephala (p. 359)

50. Spores à ornements isolés à base arrondie ................. 51

50. Spores connexées-crêtées ................................................. 61

51. Marge piléique non striée ................................................ 52

51. Marge piléique nettement striée ..................................... 56

52. Spores à ornementation bien développée .................... 53

52. Spores sublisses ......................... 14. R. coffeata (p. 366)

53. Chapeau assez foncé, brun rougeâtre à brun pourpre; stipe assez élancé, un peu moins foncé que le chapeau ......................... 12. R. brunneoderma (p. 362)

53. Chapeau jamais entièrement brun; stipe très pâle .... 54

54. Chapeau pâle, ocre clair sali de brun grisâtre ou orangeâtre; stipe trapu ......... 23. R. pallidorimosa (p. 387)

54. Chapeau vert ou gris verdâtre ........................................ 55

55. Chapeau vert; chair grisonnant légèrement; stipe élancé ....................... 42. R. viridirobusta (p. 425)

55. Chapeau gris verdâtre, chair rougissant puis noircissant; stipe assez trapu .................... R. lateriticola (non traité)

56. Revêtement piléique gélifié, composé d’hyphes minces à extrémités non spécialement volumineuses; chapeau présentant souvent des teintes verdâtres, violacées ou roses ....................................................................................... 57

56. Revêtement piléique non gélifié, composé d’une couche d’hyphes aboutissant à des articles nettement renflés dans le suprapellis; chapeau brun ou gris, souvent fissuré-aréolé ............................................................................. 58

57. Chapeau et stipe généralement gris brun, présentant parfois de légères nuances vertes ou roses . 62. R. sesemoindu (p. 466)

57. Chapeau et stipe verdâtres ou violacés .............................. 61. R. pseudostriatoviridis (p. 464)

58. Chapeau et stipe grisâtres; spores à gros ornements pustuleux ................................. 18. R. griseocephala (p. 374)

58. Chapeau brun foncé, se fissurant en pellicules apprimées ou en lobes radiant à partir de la marge ..........59

59. Spores subglobuleuses à verrues denses de 1 μm de long; en forêt humide ............ 16. R. diffusa var. rotundispora (p. 370)

59. Spores plutôt ellipsoïdes, à éléments peu denses atteignant 0,5 μm de haut ........................................................ 60

60. Revêtement piléique présentant des éléments subulés, dispersés, à contenu réfringent près du sommet; couche pseudoparenchymateuse à la base du suprapellis parfois très développée .............. 16. R. diffusa var. fissurans (p. 370)

60. Revêtement piléique dépourvu de tels articles, à couche pseudoparenchymateuse peu développée .............................................. 16. R. diffusa var. diffusa (p. 370)

61. Spores subglobuleuses volumineuses; revêtement piléique à dermatocystides clavées relativement volumineuses; carpophore brun ............. 71. R. declinata (p. 489)

61. Spores ellipsoïdes ...............................................................62

62. Chapeau jaune assez vif ou orangé ..................................... R. sublaevis (= 84. R. roseoviolaceae f., p. 520)

62. Chapeau plutôt brun ou gris ............................................ 63

63. Lamelles fréquemment bifurquées; base du stipe teinté de brun ferrugineux ................. 13. R. cellulata (p. 365)

63. Lamelles non spécialement bifurquées ........................ 64

64. Marge piléique non striée ...................................................... 22. R. ochraceorivulosa (p. 385)

64. Marge piléique striée ........................................................ 65

65. Chapeau gris, mat, continu; extrémités du piléipellis non gélifiées, remarquablement volumineuses, composées d’un grand nombre de grandes cellules incolores; odeur spermatique ............... R. murinacea (p. 374, non décrit)

65. Chapeau non gris ou pileipellis gélifié et sans de telles extrémités ......................................................................... 66

66. Chapeau ferme, brun à revêtement piléique fortement fissuré vers la marge en squames ± apprimées, rappelant R. foetens; odeur nettement désagréable; arête des lamelles ponctuée de noirâtre .... 44. R. oleifera (p. 428)

66. Autres caractères............................................................. 67

67. Extrémités du suprapellis très septées, composées de petites cellules globuleuses à ellipsoïdes .................................................... 59. R. ochraceofuliginosa (p. 461)

67. Extrémités du suprapellis grêles, cylindracées, non remarquablement différenciées des hyphes sous-jacentes .......................... 60. R. pruinata (p. 462)

Clé D

Espèces annelées; à plage sporale non ou à peine amyloïde; sans pileocystides

1. Carpophores lignicoles à chapeau brun se fissurant vers la marge en pellicules ........... 48. R. fimbriata (p. 438)

1. Carpophores terricoles ......................................................... 2

2. Chapeau rougeâtre et de ± 5-9 cm de diam.; anneau bien différencié; chair ± immuable; spores réticulées ................................... 46. R. annulatobadia (p. 433)

2. Chapeau brun de 3 - 4 cm diam., brun pourpre assez foncé, plus pâle vers la marge, sans anneau bien différencié mais à veines gélifiées se prolongeant par des fibrilles s’accollant sur le stipe; chair brunissante; spores à ornements aigus, isolés ................................................. 24. R. tenuipilosa (p. 388)

Clé E

Espèces non annelées; à plage sporale non ou à peine amyloïde; sans pileocystides

1. Lamelles à nombreuses bifurcations dichotomiques ...... 15. R. liberiensis (p. 367)

1. Lamelles sans nombreuses bifurcations dichotomiques sauf parfois juste autour du stipe; lamellules rares à abondantes............................................................................... 2

2. Lamellules abondantes ................................................ Clé F

2. Lamellules en nombre nettement inférieure à celui des lamelles .................................................................................... 3

3. Arête des lamelles stérile par des cellules marginales incolores et cylindracées-subulées, dépassant largement le niveau de l’hyménium .................................................... 4

3. Arête des lamelles à cellules marginales non cylindracées-subulées ou beaucoup plus petites ou présentant des cystides ............................................................................. 6

4. Chapeau vert ou brunâtre ................................................... 5

4. Chapeau principalement jaune vert ou rouge orangé vers la marge .................................. 47. R. ciliata (p. 435)

5. Chapeau brunâtre avec des teintes roses; une partie des extrémités des revêtements souvent à paroi épaissie ............................. 49. R. incrassata (p. 441)

5. Chapeau vert olive à brun rougeâtre foncé; chair immuable; revêtement piléique formé d’extrémités à articles principalement globuleux à ellipsoïdes, à paroi toujours mince .......................... 50. R. pausiaca (p. 443)

6. Spores ellipsoïdes à ornementation variée .................... 7

6. Spores globuleuses, réticulées ............................................... 88. R. carmesina (p. 527)

7. Chapeau et parfois aussi stipe vert ou gris; spores à verrues isolées ........................................................................ 8

7. Chapeau et stipe d’une autre couleur ............................. 9

8. Cystides fusiformes, mucronées ........................................... R. cinerella (p. 362, non décrit)

8. Cystides clavées et obtuses ..................... R. tenuithrix (non traité)

9. Spores ornées d’éléments isolés, à base ± arrondie, aigus ou obtus ...................................................................... 10

9. Spores échinulées, complètement ou partiellement connexées .............................................................................. 19

10. Spores à ornements aigus ................................................ 11

10. Spores à éléments obtus, convexes ou tronqués ....... 17

11. Chapeau et stipe jaune clair ................................................. 34. R. luteopulverulenta (p. 406)

11. Chapeau et stipe d’une autre couleur, pas nécessairement concolores .................................................................. 12

12. Chapeau et souvent stipe brun foncé à brun rougeâtre; chair brunissant surtout dans le stipe ........................... 13

12. Chapeau rose, rouge violacé, orange à stipe blanc ou partiellement concolore; chair ne brunissant pas ..... 15

13. Chapeau 3-4 cm diam., brun pourpre assez foncé, plus pâle vers la marge, avec des veines gélifiées se prolongeant par des fibrilles s’accollant sur le stipe .................. 24. R. tenuipilosa (p. 388)

13. Chapeau brun foncé à brun orangé et fortement fissuréaréolé en dehors du centre ............................................... 14

14. Longueur du stipe excédant généralement le diam. du chapeau; revêtement brun orangé; spores de 8,3-10 × 7,2-8,2 μm en moyenne .......................................................... 27. R. brunneorigida var. brunneorigida (p. 393)

14. Longueur du stipe généralement inférieure au diam. du chapeau; revêtement brun foncé; spores de 10-10,5 × 8,6-8,9 μm en moyenne .......................................................... 27. R. brunneorigida var. brachystegiensis (p. 393)

15. Chapeau de couleur jaune orangé à rose ou rouge sang; extrémités du revêtement piléique non particulièrement volumineuses, jamais en touffes .......................................... 75. R. viscidula (p. 498)

15. Chapeau rose ou violacé, parfois fortement décoloré; revêtement piléique émettant des touffes d’extrémités à articles volumineux ............................................................ 16

16. Chapeau rose vineux à rose violacé; articles basaux des extrémites jusqu’à 20 μm diam.; saveur douce ......................................... 74. R. echinosperma (p. 495)

16. Chapeau fortement décoloré, blanchâtre, lavé de rose; articles basaux des extrémités jusqu’à 40 μm diam.; saveur âcre .............................. 73. R. acriuscula (p. 495)

17. Carpophore rose orangé assez vif........................................ R. tuberculosa (p. 397, non décrit)

17. Carpophore de couleur différente .................................. 18

18. Chapeau lisse ou très finement crevassé, teinté de violacé dans la jeunesse; spores à éléments convexes et parfois latéralement étirés, isolés; lamelles très serrées, blanchâtres ......................... 72. R. patouillardii (p. 491)

18. Chapeau à revêtement brun foncé et fortement fissuré en pellicules apprimées vers la marge piléique; spores à verrues basses ......................... 17. R. meleagris (p. 372)

19. Spores échinulées-connexées avec beaucoup d’ornements jumelés; lamelles relativement espacées, crème à ocrées; chapeau et stipe brun pâle; chapeau fortement visqueux par temps humide .................... 103. R. testacea (p. 562)

19. Spores échinulées, partiellement connexées; carpophores orangeâtres ..................................................................... 20

20. Arête des lamelles à cystides énormes; carpophore orangé vif à brun orangeâtre ...... 29. R. heinemannii (p. 397)

20. Arête des lamelles à cellules colorées, clavées ou sinueuses-irrégulières, souvent agrégées en touffes .... 21

21. Revêtement comportant des touffes d’hyphes à articles courts; carpophore orange ..... 30. R. testaceoaurantiaca (p. 399)

21. Revêtement d’aspect cellulaire, ressemblant à première vue à un épithélium; carpophore brun orangé ................................................ 28. R. binganensis (p. 395)

Clé F

Espèces à plage sporale non ou à peine amyloïde; à lamellules abondantes

1. Spores ne dépassant pas 7 × 6 μm; carpophores robustes, crème à jaunâtres .......................................................... 2

1. Spores plus grandes ............................................................. 4

2. Lamelles très serrées (32L + 1/cm), jaunâtres; saveur âcre ..............................................R. tanzaniae (non traité)

2. Lamelles plutôt espacées .................................................... 3

3. Saveur douce et odeur de crustacé, même fétide; lamelles interveinées, ramifiées à bifurquées .................................................. R. archaea (p. 447, non décrit)

3. Saveur tardivement très âcre et odeur faible de champignon; lamelles à peine ramifiées ou anastomosées ................................... 51. R. parvulospora (p. 445)

4. Spores à ornements ponctiformes à cylindriques, isolés 5

4. Spores réticulées ou au moins une partie des ornements reliés ....................................................................................... 10

5. Chapeau blanchâtre tâché de brun ou jaune surtout au centre; sommet du stipe présentant une ligne bleu verdâtre en dessous des lamelles ............................................... 52. R. afrodelica (p. 447)

5. Caractères différents ............................................................ 6

6. Cellules marginales énormes ................................................. 20. R. archaeofistulosa (p. 379)

6. Cellules marginales peu remarquables ou beaucoup plus petites (le nombre précis de lamellules pour les espèces qui suivent est inconnu et leur présence en nombre supérieure aux lamelles reste à démontrer) .................. 7

7. Chair noircissante ................ R. lateriticola (non décrit)

7. Chair ± immuable (8) ......... 16. R. diffusa s.l. (p. 370)

8. Revêtement piléique présentant des articles subulés, dispersés, à contenu ± réfringent près du sommet; couche pseudoparenchymateuse parfois très développée et se fissurant près de la marge piléique ........ - var. fissurans (p. 370)

8. Sans de tels articles; couche pseudoparenchymateuse beaucoup moins développée .............................................. 9

9. Spores brièvement ellipsoides (Q moyen > 1,10); ornements < 0,5 μm ............................. - var. diffusa (p. 370)

9. Spores subglobuleuses (Q moyen <1,10); ornements < 1 μm ..................................... - var. rotundispora (p. 370)

10. Spores sublisses .................................................................. 11

10. Spores nettement ornées ................................................... 13

11. Revêtement piléique formé d’éléments renflés ............... 14. R. coffeata (p. 366)

11. Revêtement piléique formé d’hyphes très grêles ...... 12

12. Dermatocystides très grêles; chair insensible au FeSO₄ R. heimii (p. 346, non décrit)

12. Dermatocystides volumineuses (6-20 μm diam.); chair à réaction immédiate et rosâtre au FeSO₄ ........ 3. R. ingens (p. 344)

13. Cellules marginales énormes ± identiques aux extrémités du revêtement piléique ............................................... 14

13. Cellules marginales peu remarquables ou beaucoup plus petites ..................................................................................... 19

14. Chapeau jusqu’à 3 cm diam.; lamelles peu serrées; spores subglobuleuses .... 20. R. archaeofistulosa (p. 379)

14. Caractères différents .............................................:............ 15

15. Chair douce, à odeur ± spermatique; chapeau gris brunâtre; lamelles crème; sporée blanche ........................................................... R. fistulosa var. grata (p. 378, non décrit)

15. Chair très âcre, à odeur nulle ou agréable .................. 16

16. Chair blanchâtre dans le stipe; cystides hyméniales aussi volumineuses que les cellules marginales; spores subglobuleuses ..... R. macrocystis (p. 378, non décrit)

16. Chair grisonnante ou noircissante, parfois orangé rosâtre sous le revêtement du stipe; cystides plus petites que les cellules marginales ...................................................... 17

17. Eléments du piléipellis à paroi très épaisse; chapeau brun foncé à brun orangé clair vers la marge; chair noircissant dans le chapeau et le stipe, surtout sous les revêtements; lamelles paille orangé; sporée blanc crème; spores subglobuleuses ............................................... R. fistulosa var. fistulosa (p. 379, non décrit)

17. Eléments du piléipellis à paroi non remarquablement épaissie; chair grisonnant dans le stipe, rose orangé sous les revêtements; lamelles crème et sporée blanche; spores ellipsoïdes .............. (18) 21. R. subfistulosa s.l. (p. 379)

18. Chapeau brun foncé; spores densément réticulées ......... R. subfistulosa var. apsila (p. 385)

18. Chapeau ocre sale, ponctué de brun ou entièrement brun pâle; spores subréticulées .................................................................. R. subfistulosa var. subfistulosa (p. 379)

19. Lamelles complètement acystidiées; l’arête comporte des cellules marginales, mais pas de cystides ........... 20

19. Lamelles avec pleurocystides à contenu différencié ......................... 21

20. Carpophore teinté de pourpre violacé ou de bleu grisâtre; réaction rosâtre au FeSO₄ ............... 1. R. nigroviolacea (p. 341)

20. Carpophore brun à brun rougeâtre, rappelant fortement un Lactarias par son aspect géneral; réaction verdâtre au FeSO₄ ............................... 21. R. subseriflua (p. 341)

21. Spores subglobuleuses ...................................................... 22

21. Spores ellipsoïdes ............................................................... 24

22. Carpophore très petit, ne dépassant pas 3 cm diam.; chair noircissant finalement; spores crêtées ....................................................... 8. R. carbonaria (p. 353)

22. Carpophore plus grand ...................................................... 23

23. Chair blanche, noircissant au toucher; revêtement piléique fissuré-aréolé; spores plutôt crêtées-ailées ......................................... 6. R. albonigroides (p. 350)

23. Chair d’abord grisonnant puis rougissant; revêtement piléique continu, ± velouté-tomenteux; spores plutôt connexées ...................................... 11. R. rubens (p. 359)

24. Revêtement piléique gélifié ................................................... 9. R. pellucida (p. 356)

24. Revêtement piléique non gélifié .................................... 25

25. Chair tout au plus brunissante; revêtement piléique à dermatocystides cylindriques, continuant dans les couches plus profondes et très longues .................................... 4. R. albospissa (p. 346)

25. Chair noircissant et parfois d’abord rougissant; revêtement piléique à dermatocystides très rares, restreintes au suprapellis et plus petites ........................................... 26

26. Cystides de forme régulière, à contenu nettement pailleté; basides ± 45-55 × 9-11 μm, à stérigmates non remarquablement forts ......................... 5. R. afronigricans (p. 350)

26. Cystides très irrégulières, à contenu peu abondant; basides souvent > 55 μm de long, munies de très forts stérigmates ............................................................................ 27

27. Chapeau aréolé, mat; cystides ou cellules cystidiformes de forme irrégulière très abondantes sur la surface entière des lamelles ........................ 7. R. areolata (p. 352)

27. Chapeau lisse à finement granuleux; cystides de forme régulière ............................ 10. R. phaeocephala (p. 359)

Résumé et conclusions

Matériel et méthodes

La plupart des collections décrites dans cette Flore proviennent de la forêt monospécifique à Gilbertiodendron dewevrei au Zaïre. Elles sont particulièrement l’oeuvre de Mme Goossens-Fontana, qui a vécu et récolté pendant plusieurs années dans les environs de Binga et d’Eala, dans le bassin zaïrois sur la rive droite du fleuve Zaïre, dans la province de l’Equateur. Les forêts denses humides dont la strate supérieure est dominée par une seule ou par quelques espèces de Caesalpiniaceae, appartenant généralement aux genres Gilbertiodendron, Brachystegia, Julbernardia, etc... sont des forêts ectotrophes typiques. Soixante-cinq russules et vingt et un lactaires sont connus du domaine guinéocongolais, bien qu’une toute petite partie seulement de cette forêt ait été explorée au point de vue mycologique.

En Afrique, la forêt dense humide est bordée au nord et au sud par des forêts claires, avec alternance de saison sèche et de saison des pluies, l’effet de la première devenant de plus en plus prononcé avec la distance à l’équateur. Les forêts claires constituent la formation végétale occupant la plus grande surface en Afrique (12% du continent africain, Malaisse, 1979). Les ectomycorhizes constituent la stratégie principale de survie pour les arbres habitant les parties les plus humides de la forêt claire dont le sol est déficient en azote et en phosphore (Hoegberg, 1989). De tels sites sont généralement dominés par un ou plusieurs des mêmes genres d’arbres ectotrophes dominant localement dans la forêt dense humide. Pourtant, la mycoflore ectotrophe typique de la forêt dense humide pénètre loin dans ces forêts claires le long des forêt galeries à dominance, le plus souvent, d’Uapaca.

La terminologie et les techniques utilisées dans les descriptions ont été expliquées en détail par Buyck (1991c,d).

Importance et distribution

De plus en plus, la recherche sur les arbres symbiotiques, liée aux résultats des études taxonomiques de quelques groupes de champignons présumés ectomycorhiziques (Buyck, 1994a; Watling, 1993, 1994; Thoen, 1993) nous rend conscient de l’importance des ectomycorhizes dans divers types de végétation en Afrique tropicale.

Un aspect très intéressant de l’étude des ectomycorhizes en Afrique tropicale concerne l’isolement relativement ancien de l’actuelle zone tropicale, ceci dû aux changements climatiques et aux mouvements des plaques tectoniques. Les océans et les déserts avoisinants constituent actuellement une barrière effective à toute invasion ectotrophe. Une interprétation intéressante de la distribution générale des champignons ectotrophes est celle de Pirozynski (1983). Son hypothèse est principalement basée sur le fait que les adaptations complexes des communautés végétales obligatoirement ectotrophes, imposent des limitations sévères quant aux interprétations possibles des distributions. Ces distributions, liées au contexte géologique et expliquées en partie par les fossiles des arbres, suggèrent plus d’une origine pour l’ectotrophie. Les Russulaceae pourraient appartenir à un groupe d’ectotrophes adapté aux climats chauds et dont l’origine pourrait se situer en Afrique (Buyck 1994a, 1995). Le grand nombre de Russula à caractères primitifs semble en effet caractéristique pour l’Afrique (Buyck, Thoen & Watling, 1995). L’impossibilité d’une immigration d’ectotrophes exotiques pourrait également expliquer la presqu’absence de champignons ectomycorhiziques dans les montagnes d’Afrique de l’Est. En Amérique tropicale, les chaînes de montagnes à orientation nord-sud ont permis une migration effective des champignons ectotrophiques, alors qu’en Europe, une grosse partie de la mycoflore "chaude" a été éliminée par les périodes de glaciation. Ceci explique un parallélisme plus net entre la mycoflore africaine et celles d’Asie et d’Amérique (rien ou presque rien n’est connu d’Australie).

En considérant le nombre d’espèces décrites, aussi bien que celui des espèces rencontrées sur le terrain, les Russulales épigées sont les partenaires symbiotiques les plus importants des plaines d’Afrique tropicale. Leur nombre excède de loin les Russulaceae décrites des plaines néotropicales (Singer et al., 1983) et des Petites Antilles (Pegler, 1983). Une heure d’excursion en forêt claire à Brachystegia, en pleine saison des pluies, permet de récolter 20 à 30 espèces de Russula, certaines étant parfois représentées par des centaines ou même des milliers de carpophores.

Comme ailleurs dans le monde, le genre Russula semble plus riche en espèces que le genre Lactarius. Heim cite 19 lactaires pour la région Guinéo-congolaise (Heim, 1955) et 13 pour Madagascar (Heim, 1938). Il n’existe que quelques observations isolées pour l’ensemble des forêts claires zambéziennes (Pegler, 1977, 1980, 1982), bien que Lactarius soit un des genres ectotrophes importants. Buyck & Verbeken (1994) estiment que 60% au moins, des lactaires et russules de la forêt claire, sont encore inédits (au mois de mars 1994, par ex., ils avaient récolté plus de 20 espèces nouvelles de Lactarius dans une petite forêt claire à Brachystegia, au Burundi).

Le rôle important des Russulaceae en tant que partenaires ectomycorhiziques en Afrique est encore accentué par la quasi absence des Cortinariaceae et Tricholomataceae ectotrophes sur le continent africain. Ces deux familles, considérées comme étant principalement adaptées aux climats ± froids (Pirozynski, 1983) seraient originellement associées aux ancêtres des Fagales et des Pinales. Le genre Inocybe (Cortinariaceae) fait exception et est relativement fréquent en forêt claire (Thoen & Ba, 1989; Buyck, 1994a), spécialement en végétation secondarisée par pâturage ou par la récolte de bois de feu.

Dans ces parties du globe, où les flores tropicales et tempérées ont pu se mêler, un certain échange de symbiontes s’est probablement produit. En Afrique subsahélienne, le seul contact avec les ectotrophes exotiques sont les plantations d’arbres récemment introduits. Celles-ci sont apparemment inaccessibles à la mycoflore locale, car les grandes surfaces occupées par Pinus, Cupressus, Eucalyptus et autres exotiques — souvent plantées après élimination des forêts claires, plus diverses et économiquement plus rentables — sont des déserts mycologiques.

Plusieurs russules et lactaires africains sont très appréciés pour la consommation et intensément recherchés (Buyck, 1994b; Degreef, 1990; Härkönen et al., 1993, 1995; Rammeloo & Walleyn, 1993; Parent & Thoen, 1977; Pegler & Piearce, 1980).

Biotrophie versus saprotrophie

Nous ne voyons pas de raison spéciale pour attribuer un moindre degré d’ectotrophie aux Russula africains qu’aux espèces des régions tempérées. Il est vrai que des carpophores exceptionnellement petits et presque pelliculaires, poussant en groupes ou en solitaire sur des feuilles mortes ou sur du bois pourri, sont observés dans des genres typiquement ectotrophes (non spécialement les Russulaceae) et ceci surtout en forêt dense humide et en forêt galerie. En forêt claire à Brachystegia, par contre, les fructifications des champignons ectotrophes sont toujours terricoles. Ce phénomème de "saprotrophie facultative" semble donc principalement associé au types de forêt les plus humides, également en Amérique centrale et en Amérique du Sud (Pegler & Fiard, 1978; Singer et al., 1983) et donc plutôt dependant du milieu environnant. Un bon exemple est fourni par quelques espèces très proches appartenant à la sous-sect. Amoeninae: Russula fimbriata — une espèce annelée de la forêt équatoriale — semble lignicole, alors que les espèces de la forêt claire, R. ciliata et R. zambiana sp. ined., sont toujours terricoles et dépourvues d’anneau. Selon le milieu, une même espèce (exemple: Lactarius pelliculatus (Heim) Buyck S.l., syn.: L. pandani Heim) peut former des carpophores sur bois ou sur le sol (Buyck & Verbeken, 1994).

L’unique mention d’une russule parasite est de Heim (1970a) avec sa description de R. parasitica (espèce africaine seulement connue du type), mais Singer (1984) a décrit plusieurs lactaires pleurotoïdes et obligatoirement ou occasionnellement parasites (Lactarius sect. Panuoidei).

Nous ne croyons pas qu’il soit opportun de séparer les espèces parasites ou les espèces annelées et "facultativement saprotrophes" (lignicoles) du reste du genre Lactarius en créant de nouveaux genres comme l’ont proposé Redhead & Norvell (1993). De même, faut-il créer des genres parallèles pour des russules parasites, ou des russules lignicoles et annelées ou, tout simplement, pour toute espèce un peu particulière (par ex. Lactarius chromospermus à sporée brun foncé), sous le prétexte que cette multiplication des genres rendra Lactarius plus homogène et facilitera une analyse phylogénétique (Redhead & Norvell, 1993)?

Spécificité

On estime actuellement que le nombre d’arbres tropicaux ectotrophes approche les trois cents (Thoen, 1993), ce qui est très peu par rapport au nombre d’arbres tropicaux, mais est très élevé si on le compare au nombre d’arbres ectotrophes en Europe. Le degré de spécificité d’un champignon pour un certain arbre hôte ne peut être apprécié en dehors du contexte de l’écosystème concerné et de la diversité existante en arbres hôtes pour les champignons en question. Dans les forêts claires africaines parfois très diverses, une trop grande dépendance d’une seule espèce ou d’un seul genre d’arbres est probablement une stratégie trop dangereuse. D’après notre expérience, la majorité des Russulaceae sont associées à un grand nombre d’espèces d’arbres et sont par conséquent présentes sur de très larges surfaces en forêt claire ou en forêt équatoriale ou dans les deux.

Des études ectomycorhiziques en Guinée (Thoen & Ba, 1989) et quelques noms vernaculaires de russules africaines (Morris, 1988; Fassi & Moser, 1991) suggèrent qu’un certain nombre de Russulaceae ont une relation très spécifique avec un arbre hôte. Mis à part les noms vernaculaires, basés sur une longue tradition d’observation, il ne reste, pour déterminer la spécificité de certains champignons tropicaux, que l’observation régulière et répétée pendant de longues années. En étudiant la spécificité arbre-champignon dans les tropiques à saisons marquées, il faut considérer également la succession rapide de l’apparition des champignons ectomycorhiziques, surtout pendant les premiers mois de la saison des pluies. Des espèces comme R. ciliata, R. congoana, R. testacea ou encore Lactarius kabansus Pegler & Piearce, sont parmi les premières à apparaître, parfois en grand nombre. Après quelques jours, cette poussée peut diminuer brusquement et faire place à d’autres espèces.

Un fait remarquable, observé fréquemment en forêt claire à Brachystegia, est la préférence marquée de plusieurs champignons ectomycorhiziques — dont les russules — de pousser sur termitière (R. radicans, R. termitaria ined., plusieurs amanites comme A. pudica, etc...). Des recherches futures pourraient déterminer si ce phénomène est lié à la nature du sol des termitières.

Originalité des russules africaines

Quelques auteurs ont cité des Russulaceae européennes des forêts de basse altitude en Afrique tropicale (Beeli, 1928; Heim, 1938; Pegler in Morris, 1990), mais il n’y existe probablement pas une seule russule ni un seul lactaire en commun avec la mycoflore européenne. Cependant, quelques russules exotiques et principalement cosmopolites ont été introduites avec les plantations, surtout de Pinus.

La plupart des sous-sections de russules africaines sont exclusivement tropicales et plusieurs sous-sections comprennent des éléments des mycoflores d’Amérique centrale ou d’Amérique du Sud (Buyck, 1988a-b, 1989b-c; Courtecuisse & Buyck, 1991). Les autres sous-sections ont pour la plupart des affinités avec des espèces décrites d’Amérique du Nord ou d’Asie orientale (Buyck, Thoen & Watling, 1995).

Classification

La classification adoptée dans cette flore est déjà une légère modification d’une version précédente (Buyck, 1989b) et une classification amendée des russules africaines est présentée dans Buyck, Thoen & Watling (1995). Une proposition d’une classification de toutes les russules connues et constamment mise à jour est publiée dans la revue Russulales News.

Trop de descriptions dans cette flore sont basées sur un seul spécimen, rarement récolté par nous-même, et souvent privé d’observations essentielles pour une classification, comme la saveur ou la couleur de la sporée. Depuis, nous avons pu récolter et étudier sur le terrain un grand nombre d’espèces (Härkönen et al., 1993, 1996; Buyck, 1995b) et de nouvelles Russulaceae d’autres mycobiota tropicaux continuent à s’y ajouter (Buyck, 1995a).

On peut donc s’attendre à de nombreuses améliorations dans un proche avenir, notamment pour la sect. Heterophyllae qui doit être considérée ici comme provisoire.

La variabilité considérable de beaucoup de russules tropicales vont de pair avec une distinction toujours moins nette des genres Lactarius et Russula. En fait, la séparation des deux genres ne dépend que de l’importance qu’on donne à la présence, observée au microscope, du système laticifère.

Summary

Key to the genera of Russulaceae

White or coloured milk generally flowing from the flesh when cut. Cap rarely brightly coloured. Gills generally decurrent, alternating with numerous Lamellulae of usually different length. Stipe surface usually having a more or less identical aspect as that of the cap. Lactiferous system well developed, composed of ramified lactifers in all parts of the basidiome and ending at the surface of hymenium and pellis(see Fl. Icon. 4: 83-97) .......................................... Lactarius

No milk produced. Cap often brightly coloured. Gills rarely decurrent; lamellulae rarely abundant. Stipe often distinctly paler than the cap. Latiferous system not or hardly developed; branched latifers generally absent, especially in the lamellar trama, sometimes replaced by generally unbranched cystidioid hyphae in some or all parts of the basidioma ................ Russula

Key to the sections and species of Russula

1. Spores generally bearing a distinct and amyloid plage; no well differentiated marginal cells on the gill edge; lamellulae rare; elements of the suprapellis never varicose-tortuose; dermatocystidia generally very distinct, clavate, cylindrical, rarely ellipsoid, exceptionally capitate, 0-2 septate; cap variously coloured, often red or orange, never entirely yellow:

2. Flesh generally reddening, blackening or yellowing in all or some parts of the basidioma ......... Polychromae (p. 545)

2. Flesh more or less unchanging .......................... Constantes (p. 411)

1. Spores not or weakly amyloid, except for some species with an entirely yellow or orange cap; marginal cells of the gill edge often well differentiated; lamellulae sometimes numerous; dermatocystidia variously shaped, generally narrrowing towards the apex, often undistinct, sometimes absent:

3. Gills generally regularly mingled with numerous lamellulae, ± crowded to widely spaced; spores with an inamyloid plage; basidioma often robust and short; cells of the stipe and cap surface never thickened:

4. Basidioma white to ochraceous, without a brown vacuolar pigment in the pellis; flesh unchanging, at most weakly browning; spores bearing isolated, round to comma-like ornaments ................................. Plorantes (p. 443)

4. Basidioma generally darker, cap blackish, violaceous purple, brownish, rarely whitish, usually with a brown pigment in the pellis; flesh rarely unchanging, usually reddening, blackening or yellowing; spores reticulate to subreticulate ......................... Compactae (p. 340)

3. Lamellulae generally rare, exceptionnally abundant and in this case always very crowded; stipe and cap surface bearing sometimes strongly thickened cells:

5. Stipe and cap rarely concolorous; pileipellis generally ± gelified, composed of slender hyphae, without a brown vacuolar pigment, thin-walled except in the absence of dermatocystidia; these generally slender, cylindrical to conical, rarely clavate; flesh unchanging ............... Heterophyllae (p. 448)

5. Stipe and cap usually concolorous; pileipellis generally not or hardly gelified, bearing often thickwalled or heavily inflated (> 10 μm) elements; dermatocystidia varied, often abundant and long in the subpellis; flesh often reddening, browning or yellowing:

6. Cap often ochraceous, brownish, greyish, sometimes brightly coloured and yellow to orange, never red or green; gill edge often concolorous with the cap surface and in this case bearing evident marginal cells; stipe exceptionnally annulate; gills often coloured .................................... Fistulosae (p. 361)

6. Cap generally brightly coloured, green, yellow or red, gill edge never concolorous with the cap; marginal cells undifferentiated or hyaline; stipe often annulate ................................................... Crassotunicatae (p. 420)

Sect. Compactae

1. No cystidia or dermatocystidia; flesh unchanging or weakly yellowing or browning .......... Nigroviolaceinae (p. 341)

1. Either cystidia or dermatocystidia or both present:

2. Flesh generally distinctly reddening or blackening; dermatocystidia, if present, often hardly distinct .. Nigricantinae (p. 348)

2. Flesh hardly changing with age or when cut; dermatocystidia long, originating in the trama:

3. Spores ellipsoid, ± smooth ........................................... 3. R. ingens (Ingentinae, p. 344)

3. Spores subglobose, distinctly reticulate .................... 4. R. albospissa (Albospissinae, p. 346)

Subsect. Nigroviolaceinae

1. Basidioma with violaceous purple or greyish blue colours; flesh pinkish with FeSO4 ............. 1. R. nigroviolacea (p. 341)

1. Basidioma brown to reddish brown, reminiscent of a Lactarius by their general aspect; flesh greenish with FeSO4 .........................................2. R. subseriflua (p. 341)

Subsect. Nigricantineae

1. Spores subglobose:

2. Basidioma very small, hardly 3 cm diam.; flesh finally black; spore ornamentation composed of ridges ........................................ 8. R. carbonaria (p. 353)

2. Basidioma distinctly larger:

3. Flesh first greying than reddening; pileipellis continuous, ± velutinous- tomentose; spores rather connected ........................... 11. R. rubens s.l. (p. 359)

3. Flesh white, turning black when touched; pileipellis fissured-areolate; spores rather cristate-winged ............................................. 6. R. albonigroides (p. 350)

1. Spores ellipsoid:

4. Cap very thin, strongly striate towards the margin, pileipellis gelified, composed of recumbent hyphae ....................................... 9. R. pellucida (p. 356)

4. Cap thicker; margin not striate; pileipellis not gelified:

5. Cystidia regularly shaped, with distinct needle-like contents; basidia ca 45-55 × 9-11 μm, bearing 4 quite normal sterigmata (4-5 × 1-1,5 μm); spores very densely reticulate ................................................... 5. R. afronigricans (p. 350)

5. Cystidia sometimes very irregularly shaped, with poor granular contents; basidia length exceding often 55 μm, bearing 4 very stout sterigmata:

6. Gills widely spaced (3-4 L+l/cm); pileipellis areolate, strongly tomentose; cystidia or cystidioid cells very abundant on the entire gill surface, very slender, varicose-diverticulate ..... 7. R. areolata (p. 352)

6. Gills rather densely spaced; pileipellis not areolate; cystidia also very slender but regularly cylindrical; other cystidioid cells only near the gill edge............. 10. R. phaeocephala (p. 359)

Sect. Fistulosae

1. Pileocystidia well differentiated:

2. Marginal cells of the gill edge remarkable because of their volume or thickened wall:

3. Gills subequal, not particularly crowded; edge entirely occupied with lamprocystidia; pileipellis fissured in large appressed pellicles ............................... Guayarenses (Heterophyllae, p. 468)

3. Gills mingled with numerous lamellulae, very crowded; marginal cells very voluminous, resembling the extremities of the pileipellis; the latter entirely tomentose, continuous, dark brown to ochraceous brown ................. Fistulosinae (p. 378)

2. Gill edge not particularly differentiated or marginal cells smaller than basidia:

4. Pileipellis composed of long or short cylindrical extremities, < 4 μm diam., fasciculated, thick-walled; wall brown; dermatocystidia only in the subpellis; basidioma generally dark brown and tomentose ............................................................. R. tomentosa (Tomentosinae, p. 375)

4. Pileipellis composed of ± thin-walled extremities measuring > 4 μm diam.; dermatocystidia also in suprapellis; basidoma generally greyish, ochraceous to whitish, never strongly tomentose-fuliginose:

5. Cap greyish ................... Murinaceinae (p. 374)

5. Cap brown to ochraceous, sometimes whitish:

6. Pileipellis distinctly fissured-lobate towards the margin or with appressed pellicles ......... Meleagrinae (p. 368)

6. Pileipellis continuous or only finely cracked near the margin, entirely tomentose:

7. Cap dark brown, stipe often long and slender ............................................................... Brunneodermatinae (p. 362)

7. Cap ochraceous brown to whitish cream; stipe often stout and short........................... Pallidorimosinae (p. 385)

1. Pileocystidia not differentiated:

8. Pileipellis ± smooth, composed of very long and slender extremities (<4 μm diam.); basidioma never bright yellow, orange or brownish orange ................................. 24. R. tenuipilosa (Pachycystidinae, p. 388)

8. Pileipellis distinctly granular, variously composed; basidiomes bright yellow to orange or orange brown to dark brown (in case of stout basidioma with no granular-squamulose cap but a pileipellis which fissures in large appressed pellicles: see R. meleagris (Meleagrinae, p. 372):

9. Basidioma entirely bright yellow, at least when old Concolorinae (p. 401)

9. Basidioma bright orange to dark brown:

10. Basidioma bright orange to orange brown with concolorous gill edge .............. Testaceoaurantiacinae (p. 395)

10. Basidioma orange brown to dark brown, sometimes locally with orange or yellow tints; gill edge never concolorous (if stipe and cap are both strongly tomentose and ± orange brown: see R. velutina, p. 400) ... Brunneofloccosinae (p. 389)

Subsect. Brunneodermatinae

1. Spores ± smooth or weakly ornamented, ± reticulate:

2. Dermatocystidia well differentiated in supra and subpellis; lamellulae numerous; spore ornamentation hardly visible ................................ 14. R. coffeata (p. 366)

2. Dermatocystidia absent or hardly distinct; gills mixed with some rare lamellulae; spores weakly ornamented:

3. Pileipellis cellular; terminal elements ± clavate, containing a diffuse internal pigment........... 13. R. cellulata (p. 365)

3. Pileipellis composed of heavily ramified extremities; terminal cells narrowing towards the apex, containing a brown pigment ........................................ 15. R. liberiensis (p. 367)

1. Spores with isolated verrucae:

4. Verrucae well differentiated, up to 1 μm high .............12. R. brunneoderma (p. 362)

4. Verrucae hardly visible; cap dry, grey, smooth, 7-8 cm diam.; stipe cilindrical, white; gills crowded, cream; flesh with disagreable smell ................................ R. cinerella (note p. 362)

Subsect. Meleagrinae

1. Pileipellis composed of slightly inflated cells, not forming a pseudoparenchymatous layer; brown pigment in guttules; flesh turning orange upon injuring in the lamellae and below the pellis ......... 17. R. meleagris (p. 372)

1. Pileipellis composed of inflated elements building a pseudoparenchymatous layer; cells entirely filled with a brown vacuolar pigment; dermatocystidia present, generally capitate; flesh at most weakly yellowing or greying in the stipe:

2. Pileipellis containing subulate, dispersed elements with refringent contents towards their apex; pseudoparenchymatous layer sometimes very well developed and only fissuring near the cap margin ........ 16b. R. diffusa var. fissurans (p. 370)

2. No such elements in the pileipellis; pseudoparenchymatous layer less developed:

3. Basidioma medium sized; taste weakly acid; spores ellipsoid (Q average > 1/10), ornamentation of rather spaced verrucae, up to 0.5 μm high .............. 16a. R. diffusa var. diffusa (p. 370)

3. Basidioma reaching hardly 5 cm diam.; taste mild; spores subglobose (Q average < 1/10), verrucae very densely disposed, up to 1 μm high .................. 16c. R. diffusa var. rotundispora (p. 370)

Subsect. Murinaceinae

1. Spore ornamentation of hemispherical to convex elements, locally connexed; smell spermatic; mild taste; cap 3-3,5 cm diam., mouse grey; stipe 3,5 × 1 cm, inflated towards the base ........... R. murinacea (note p. 374)

1. Spore ornamentation of large, ± pustulate or hemispherical to shortly cylindrical, isolated elements; smell unknown; taste probably acrid ................. 18. R. griseocephala (p. 374)

Subsect. Fistulosinae

1. Cap up to 3 cm diam.; gills not crowded; spores subglobose; cystidia reminiscent of sect. Compactae because of the moniliform apex; lignicolous ........................................... 20. R. archaeofistulosa (p. 379)

1. Cap more than 3 cm diam.; gills very crowded; spores subglobose to ellipsoid; cystidia obtuse-rounded, minutely capitulate or longly appendiculate; terricolous:

2. Flesh mild with a spermatic smell; cap brownish grey; gills cream; spore print white ................................................................................... R. fistulosa var. grata (note p. 378 et fig. 241c)

2. Flesh very acrid, with an agreeable smell or inodorous:

3. Flesh whitish in the stipe; cystidia as voluminous as the marginal cells; spores subglobose ............................................................. R. macrocystis (p. 378 et fig. 241d)

3. Flesh greying or blackening, sometimes pinkish orange below the stipitipellis; cystidia smaller than the marginal cells; spores subglobose or ellipsoid:

4. Extremities of the pileipellis thick-walled; trama blackening in the cap and stipe, esp. below the pellis; gills ochraceous orange; spore-print whitish cream; spores subglobose; cap dark brown to light orange brown towards the margin .......................... R. fistulosa var. fistulosa (p. 378)

4. Extremities of the pileipellis ± thin-walled; trama of the stipe greying, pinkish orange below the stipiti- and pileipellis; gills cream; spore-print white; spores ellipsoid ....................... 21. R. subfistulosa s.l.:

5. Cap dark brown; spores densely reticulate ........................... 21b. var. apsila (p. 385)

5. Cap dirty ochraceous, pale brown or only with brown granulation; spores subreticulate .... 21a. var. subfistulosa:

– marginal cells resembling the extremities of the cap.............. f. subfistulosa (p. 379)

– marginal cells longly appendiculate ........... f. angustoappendiculata (p. 382)

– marginal cells very short and broad ........... f. brevipilosa (p. 385)

Subsect. Pallidorimosinae

1. Spore ornamentation of isolated, shortly cylindrical to almost conical elements, up to 1.5 μm high; taste very acrid; smell disagreeable ................ 23. R. pallidorimosa (p. 387)

1. Spore ornamentation of obtuse elements connected with very thin lines, up to 1 μm high; taste and smell unknown .............................. 22. R. ochraceorivulosa (p. 385)

Subsect. Brunneofloccosinae

1. Spore ornamentation of isolated elements only:

2. Stipe length distinctly exceeding the cap diam.; stipe and cap surface orange brown; average spore-size 8.3-10 × 7.2-8.2 μm ................ 27a. R. brunneorigida var. brunneorigida (p. 393)

2. Stipe length usually inferior to the cap diam.; stipe and cap surface dark brown; average spore-size 10-10.5 × 8.6-8.9 μm ................... 27b. R. brunneorigida var. brachystegiensis (p. 393)

1. Spore ornamentation of at least locally with interconnected elements (immersion lens!):

3. Cap with distinct yellow and orange colours; pileipellis composed of ellipsoid, doliiform to shortly cylindrical cells; the terminal ce measuring 30-80 × 7-15 μm; taste acrid ...... 25. R. aurantiofloccosa (p. 389)

3. Cap entirely brownish; pileipellis composed of very voluminous extremities up to 10-25 (30) μm diam. and up to 130 μm long; mild taste .................................. 26. R. brunneofloccosa (p. 391)

Subsect. Testaceoaurantiacinae

1. Pileipellis formed of densely septate extremities with almost globose elements, resulting in an almost cellular aspect of the pellis:

2. Gill edge not occupied by ± clavate marginal cells but especially by enormous cystidia; basidiome bright orange ............................... 29. R. heinemannii (p. 397)

2. Gill edge entirely occupied by coloured, clavate or irregularly sinuous marginal cells, no cheilocystidia:

3. Pileipellis formed of fasciculate short-celled extremities .............. 30. R. testaceoaurantiaca (p. 399)

3. Pileipellis resembling an epithelium, at least in the cap centre ................... 28. R. binganensis (p. 395)

1. Pileipellis filamentous, for the larger part formed of slender and long hyphae measuring ca 2-3 μm diam.:

4. Spore ornamentation composed of narrowly conical interconnected elements ...... 31. R. velutina (p. 400)

4. Spore ornamentation composed of obtuse, convex or truncated elements; cap 5-6 cm diam., pinkish orange; stipe ± 6 cm long., fusiform, pink or pinkish orange in the upper part, bright orange brown turning dark orange brown beneath; gills rather crowded, spotted with ochre and brownish orange; pileal trama pinkish white, brown in the stipe, inodorous, mild ............................. R. tuberculosa (note, p. 395)

Subsect. Concolorinae

1. Spores with isolated ornaments:

2. Spores very densely ornamented with subacute elements attaining 2.5 μm in height....................... 32. R. concolora (p. 403)

2. Spores rather densely ornamented with acute elements of 0.5-1 μm high ............... 34. R. luteopulverulenta (p. 406)

1. Spores with interconnected elements and locally some ridges ............................................. 33. R. discopus (p. 403)

Sect. Crassotunicatae

1. Basidioma lacking cystidia with well differentiated contents; gill edge entirely occupied by sterile, hyaline and ± cylindrical cells, which are distinctly longer than the basidia ............................................ Amoeninae (p. 432)

1. Basidioma possessing distinct (dermato) cystidia (with clearly differentiated contents), in its outer surface (stipe, cap and hymenium); gill edge never occupied by long cylindrical hyaline cells:

2. Cap umbonate, white to yellow or green instead, very large and fleshy, surface entirely continuous and smooth ......................................... Mamillatinae (p. 422)

2. Cap gently depressed in the centre, without umbo, medium-sized, areolated or cuticle spontaneously detached from the trama near the outer margin, generally with red or orange colours:

3. Cap covered with large appressed pellicules; dermatocystidia of the suprapellis clavate and very large ............................................... 40. R. roseovelata (Roseovelatinae, p. 421)

3. Cap ± areolate or with the pellis detached from the flesh near the outer margin; dermatocystidia of the suprapellis subulate to conical..................................... Aureotactinae (p. 426)

Subsect. Mamillatinae

1. Cap green; spore ornamentation of isolated elements; plage not amyloid ............. 42. R. viridirobusta (p. 425)

1. Cap yellow to white; spore ornementation subreticulate; plage amyloid:

2. Cap yellow to cream ............................................................ 41b. R. immaculata var. mamillata (p. 424)

2. Cap white ................................................................................. 42a. R. immaculata var. immaculata (p. 422)

Subsect. Aureotactinae

1. Basidioma annulate, generally lignicolous:

2. Cap entirely brownish or faded; spores with rather densely to widely disposed, isolated, conical ornaments, without smaller interstitial ornaments ............... 42. R. brunneoannulata (p. 427)

2. Cap brightly coloured; spore ornamentation very dense, formed of isolated, obtuse elements, with numerous, distinctly smaller, ± granular, interstitial elements:

3. Pileipellis entirely filamentous .................................... R. radicans (note p. 427)

3. Pileipellis composed of sphaerocytes, almost pseudoparenchymatous ......... 45. R. xylophila (p. 429)

1. Basidioma never annulate, generally terricolous:

4. Cap entirely brown; spores crested-connexed, distinctly ornamented in Melzer’s reagent.............. 44. R. oleifera (p. 428)

4. Cap brightly coloured, pink to yellow or locally orange to green:

5. Cap pink; spores subglobose, reticulate, ornamentation hardly visible in Melzer’s reagent ........................................................ 40. R. roseovelata (Roseovelatinae, p. 421)

5. Cap greenish yellow to orange yellow; spores with isolated and strongly amyloid elements .... R. aureotacta (note, p. 426)

Subsect. Amoeninae

1. Cap brownish red or entirely orange brown, sometimes also with some pink, always without any green or yellow; containing at least some distinctly thick-walled extremities in the stipiti-and/or pileipellis:

2. Basidioma annulate, stipitipellis entirely covered with thick-walled extremities ............ 46. R. annulatobadia (p. 433)

2. Annulus absent, stipitipellis for the larger part with thin-walled elements ........ 49. R. incrassata (p. 441)

1. Cap green, yellow or brown without any reddish or pink colours; surface layers never showing thick-walled elements:

3. Marginal cells of the lamella edge rarely exceding 60 μm in length .......................... 50. R. pausiaca (p. 443)

3. Marginal cells of the lamella edge generally exceding 80-100 μm in length:

4. Cap entirely green or yellow or a mixture of both; terricolous .............................. 47. R. ciliata (p. 435)

4. Cap entirely brownish, lignicolous ............................ 48. R. fimbriate (p. 438)

Sect. Constantes

1. Extremities of the pileipellis morphologically well differentiated from the underlying hyphae; trama of the stipe turning green with FeSO4 ........................................................ R. oinochroa (Xerampelinae, p. 418)

1. Extremities of the pileipellis morphologically poorly differentiated from the underlying hyphae; trama of the stipe exceptionnally turning green with FeSO4 ................ Sardoninae (p. 411)

Subsect. Sardoninae

1. Cap and stipe violaceous purple, sometimes fading and ochraceous green to whitish:

2. Cap up to 7 cm diam.; trama acrid, pinkish grey with FeSO4; spore ornamentation up to 1 μm high .......................................................... 38. R. purpureomutabilis (p. 417)

2. Cap distinctly larger; trama mild, greenish with FeSO4; spore ornamentation up to 1,5 μm high .................................................... 37. R. porphyrocephala (p. 414)

1. Cap bright red to dark red; stipe concolorous or ± violaceous, without any greenish tinge:

3. Cap up to 5 cm diam.; stipe distinctly red; spore surface subtly rugulose and greying in Melzer’s reagent between the verrucae and ridges............................. 36a. R. congoana var. congoana (p. 412)

3. Cap more than 5 cm diam.; stipe only flushed with red; spore surface smooth between the ornaments:

4. Spore ornamentation composed of cylindrical to conical elements, locally confluent or interconnected ................................... 35. R. bururiensis (p. 411)

4. Spore ornamentation composed mostly of ridges and convex to hemispherical or conical elements ......................................... 36b. R. congoana var. djongoensis (p. 414)

Sect. Plorantes

1. Basidia and spores remarkably small; spore-print white ................. Archaeinae (p. 445)

1. Basidia and spores rather voluminous; spore-print rarely white ...................... R. afrodelica (Lactarioideae, p. 447)

Subsect. Archaeinae

1. Taste mild; odour of baked crayfish, even stinking; gills anastomosing, ramified or forked ............... R. archaea (note, p. 445)

1. Taste slowly very acrid; common smell of mushrooms; gills hardly forked or anastomosing ......... 51. R. parvulospora (p. 445)

Sect. Heterophyllae

1. Pileocystidia totally absent:

2. Marginal cells of the gill edge very distinct, subulate to lageniform (reaching 60 to 100 μm long according to the species)................................ Amoeninae (p. 432)

2. Marginal cells absent on the gill edge or less distinct and never both large and subulale or lageniform (in case of a very small species with a cap < 1 cm diam., vivid red very finely cracked: see R. carmesina Heim (p. 527):

3. Suprapellis containing metachromatic elements in cresyl blue (observe in a thin squash or in section); spores ornamented with low and obtuse elements; plage not amyloid............ 72. R. patouillardii (Virescentinae, p. 491)

3. Suprapellis orthochromatic in cresyl blue; spores ornamented with elements always isolated, pointed, conical to cylindrical; plage amyloid ............... Echinospermatinae (p. 494)

1. Pileocystidia present (verify preferably in the middle of the cap using a very thin section):

4. Extremities, dermatocystidia and also hyphae of the trama showing strong metachromatic reaction in cresyl blue .................................. Cyanoxanthinae (p. 449)

4. The extremities of the cap showing no or very weak metachromatic reaction in cresyl blue:

5. Species without a ring and having an entirely brown cap; pileocystidia very obvious and often clavate; spores subglobose, reticulate ....................... 71. R. declinata (Inflatinae, p. 485)

5. Species possessing a different set of characters:

6. Lamprocystidia present on gill edge (sometimes also pleurolamprocystidia?) .............. Guayarenses (p. 468)

6. No cheilo- or pleurolamprocystidia on gills:

7. Extremities of the pileipellis always with a needle-shaped to conical or appendiculate terminal cell:

8. Extremities of the pileipellis becoming slightly but nevertheless distinctly red in cresyl blue: spores ornamented with isolated elements possessing a circular base ................ Mimeticinae (p. 498)

8. Extremities of the pileipellis not turning red in cresyl blue; spores with partially or entirely connected ornaments:

9. Basidioma small, not saprophytic; basidia very small and narrow; pileipellis not areolate .......................................... Parvoroseinae (p. 504)

9. Basidioma small or large; basidia voluminous:

10. Pileal surface ressembling an epithelium under the microscope ...... Pseudoepitheliosinae (p. 526)

10. Pileal surface pseudoparenchymatic or composed of agglomerated extremities, sometimes loosely dispersed ............................................. Heterophyllinae (p. 507)

7. Extremities of the pileipellis not agglomerated, their terminal cell being usually inflated towards its end:

11. Extremities of the pileipellis formed of short subspherical cells, narrowing towards the terminal cell .............................. Paradermatinae (p. 470)

11. Extremities of the pileipellis cylindrical, rarely formed of subglobose cells, never arranged in an epithelium:

12. Non-annulate species, never pink or red, with generally ellipsoid spores of diverse ornamentation ...................... Ilicinae (p. 459)

12. Annulate, pink or red species, later sometimes fading to yellow or brown; spores subglobose, reticulated ....................... Inflatinae (p. 474)

Subsect. Cyanoxanthinae

1. Pileus entirely violaceous or yellow-green with a violaceous or pinkish margin:

2. Spores > 7.5 μm long, with isolated or laterally prolonged or twinned warts; extremities of the pileipellis composed of very short, almost isodiametrical cells ............... 54c. R. flavobrunnea var. violaceotincta (p. 452)

2. Spores < 7 μm long, ornamentation of conical isolated elements, here and there connected by fine lines; extremities of the pileipellis composed of short cylindrical cells .............. 56. R. pseudopurpurea (p. 455)

1. Cap yellow, green, even blackish, in the centre sometimes fissured in brown patches, never with lilac or violaceous tinges:

3. Smell spermatic; spore ornamentation formed of isolated conical to almost pointed elements; extremities in the pileipellis composed of very short, almost isodiametrical cells ................. 55. R. foetulenta (p. 455)

3. Smell pleasant or absent; spore ornamentation formed of isolated or sometimes confluent or laterally prolonged to irregular, convex or subconical elements; extremities of the pileipellis formed of cylindrical cells (if spores have ridges or are subreticulate: compare R. subviridescens, p. 454):

4. Mean length of spores up to 7.5 μm; cap generally dark green to almost black:

5. Ornamentation of spores hardly reaching 0.5 μm height, composed of very densely arranged, convex elements ................... 53. R. atrovirens (p. 450)

5. Spores rather densely ornamented with conical to shortly cylindrical elements up to 1 μm high .............................................. 57. R. striatoviridis (p. 457)

4. Mean length of spores > 7.5 μm; cap yellow, locally pale to dark green:

6. Cap lemon yellow or ochraceous, sometimes with distinct green tinges, mild ....................................................................... 54a. R. flavobrunnea var. flavobrunnea (p. 452)

6. Cap yellowish-orange, without green tinges; first mild, becoming slightly acrid ...................................................................... 54b. R. flavobrunnea var. aurantioflava (p. 452)

Subsect. Ilicinae

1. Spore ornamentation of isolated, obtuse but prominent elements:

2. Cap and stipe greyish brown with sometimes shades of green or violaceous pink in the centre ... 62. R. sesemoindu (p. 466)

2. Cap and stipe with green, violaceous or purple colours ................ 61. R. pseudostriatoviridis (p. 464)

1. Spore ornamentation linear to reticulate:

3. Cap very pale, cream to yellowish, with distinct whitish pellicles .................... 58. R. albofloccosa (p. 459)

3. Cap brownish to greyish, sometimes with green or pink colours in the centre, always without well differentiated pellicles, but sometimes pruinose:

4. Extremities of the suprapellis slender, cylindrical, not well differentiated from the underlying subpellis......................................... 60. R. pruinata (p. 462)

4. Extremities of the pileipellis densely septate, composed of short almost isodiametrical cells .................................................. 59. R. ochraceofuliginosa (p. 461)

Subsect. Guayarenses

1. Cap brown -grey, without yellow tints; suprapellis fissured, forming thick, large scales composed of voluminous lageniform, 30-70 × 6-15 μm .................................................. 64. R. lamprocystidiata (p. 470)

1. Cap partly or entirely yellow; suprapellis not fissured in well-differentiated scales; extremities locally aggregated in tufts and composed of not exceeding 10 μm in diam. ..................... 63. R. cyclosperma (p. 468)

Subsect. Paradermatinae

1. Cap intensely violaceous purple; some terminal cells very long, all most filamentous ............. 65. R. acuminata (p. 472)

1. Cap at least in the centre finally yellow; all terminal cells of the pileipellis very short ................ 66. R. annulatolutea (p. 474)

Subsect. Inflatinae

1. Cap predominantly pink, sometimes pale yellowish cream:

2. Cap paler in the centre; hyphae of the subpellis showing distinct, subglobose swellings often accentuated by a local wall thickening ..................................... 67. R. inflata (p. 477)

2. Cap paler toward the margin, without such swellings in the subpellis .................... 69. R. roseoalba (p. 481)

1. Colour of the cap darker or more varied, never strongly faded:

3. Ring always absent; cap brown with voluminous and generally clavate dermatocystidia ....... 71. R. declinata (p. 489)

3. Ring present, cap more varied in colour with tinges of red, orange and sometimes green:

4. Pileipellis vinaceous red, sometimes pale in the centre, with distinct inflations (less pronounced, however, than in R. inflata); extremities usually narrower towards the top ................ 68. R. intricata (p. 477)

4. Pileipellis brownish orange to greenish brown, without inflations in the subpellis; extremities distinctly capitulate ................ 70. R. yaeneroensis (p. 485)

Subsect. Echinospermatinae

1. Cap yellow-orange to carmin red; extremities of the pileipellis not particularly voluminous and not forming tufts ................................................ 75. R. viscidula (p. 498)

1. Cap pink to violaceous, sometimes strongly faded; extremities of the pileipellis at least towards their base composed of voluminous elements:

2. Cap vinaceous pink; basal element of the pileipellis extremities up to 20 μm diam.; context mild .................................................... 74. R. echinosperma (p. 495)

2. Cap very pale, whitish with shades of pink; basal element of the pileipellis extremities up to 40 μm diam.; context probably acrid ........................................... 73. R. acriuscula (p. 495)

Subsect. Mimeticinae

1. Spores nearly smoooth (ornamentation not exceeding 0.5 μm in height); cap and stipe dark vinaceous red .................................... 77. R. atrovinosa (p. 500)

1. Spore ornamentation up to 1-1.5 μm high:

2. Cap and stipe deep pink; pileocystidia not acicular ........ 78. R. mimetica (p. 503)

2. Cap brownish orange to purplish; stipe off white; pileocystidia thick-walled ................ 76. R. alveolata (p. 500)

Subsect. Parvoroseinae

1. Spore ornamentation of obtuse, well distinguished and interconnected elements ..................... 79. R. sese (p. 506)

1. Spores nearly smooth, crested-reticulate; hardly evident in Melzer’s reagent ............... 80. R. parvorosea (p. 504)

Subsect. Heterophyllinae

1. Cap bright orange, sometimes paler towards the margin; no annulus ...................................... 82. R. aureola (p. 512)

1. Cap of a different colour:

2. Small species with a carmine red stipe and cap; no annulus ................................... 83. R. kivuensis (p. 513)

2. Cap and stipe never entirely carmine red:

3. Small, non annulate species, or else, medium sized and annulate; spore ornamentation always well differentiated, at least up to 1 μm high:

4. Cap up to 3 cm in diam., brownish pink or purple; annulus absent; spore ornamentation of ridges with some poorly developed conical elements ............... 85. R. parvopurpurea (p. 522)

4. Cap > 3 cm in diam.; annulus generally present; spores always with well individualized, connected, conical elements:

5. Cap and stipe of an intense violaceous purple; ring absent (maybe fugaceous?) ............................................................... 81c. R. annulata var. limbaluensis (p. 512)

5. Cap pink to vinaceous red, sometimes lavished and yellowish brown, sometimes entirely brown or green; ring generally present:

6. Cap brown to greenish brown or olivaceous, locally with some pink ................... 86. R. roseostriata (p. 523)

6. Cap pink or vinaceous red, sometimes faded to yellow-brown towards the margin:

7. Cap flesh coloured; ring probably absent ............................ 81b. R. annulata var. tshopoensis (p. 511)

7. Cap vinaceous, sometimes lavished and brown or ochraceous; ring present ...................................................................... 81a. R. annulata var. annulata s. 1. (p. 509)

3. Basidioma relatively large and sometimes stout, always without any trace of a ring; spore ornamentation of crests without well differentiated conical elements, up to 1 μm high or almost smooth:

8. Pileipellis almost smooth, continuous:

9. Cap pale yellow; stipe whitish; smell indistinct; spores nearly smooth, without hardly any ornamentation in Melzer’s reagent ........ 84b. R. roseoviolacea var. roseoviolacea f. sublaevis (p. 520)

9. Cap violaceous pink or purple, locally faded; stipe ± concolorous; smell slightly fetid; spores distinctly crested; under Eucalyptus .......... R. madecassense (key, p. 509)

8. Pileipellis generally areolate or fissured, pink, violaceous, purple or brownish; stipe concolorous; spores crested reticulate:

10. Basidioma slender, fragile; pileipellis composed of densely septate extremities composed of that do not become larger towards the base ..................... 84c. R. roseoviolacea var. squamulosa (p. 520)

10. Cap firm and stout; pileipellis composed of loosely septate extremities, composed of distinctly larger near their base ..................... 84a. R. roseoviolacea var. roseoviolacea (p. 516)

Subsect. Pseudoepitheliosinae

1. Basidioma red, orange or brownish orange:

2. Cap orange-brown, becoming green at drying ............. 90. R. hydropica (p. 532)

2. Cap carmine red to pink or orange, remaining so after drying:

3. Basidioma parasitic ......................................................... 91a. R. parasitica var. parasitica (p. 535)

3. Basidioma not parasitic:

4. Ring and dermatocystidia present:

5. Basidioma < 2 cm diam., humicolous .......... 91b. R. parasitica var. humilis (p. 535)

5. Basidioma > 2 cm diam., terricolous:

6. Cap orange; context mild, than slightly acrid .......................................... R. annulata ssp. aurantia (p. 526, 527)

6. Cap red; context mild .................................. 92. R. pseudocarmesina (p. 535)

4. Ring and dermatocystidia absent; basidioma raspberry red, terricolous, < 2 cm diam. ............ 88. R. carmesina (p. 527)

1. Basidioma violaceous pink to blue:

7. Cap blue and very small, up to 1.5 cm diam. .............. 89. R. cyanea (p. 529)

7. Cap pinkish violet, sometimes with shades of green or yellow in the centre:

8. Cap 5-6 cm diam.; pileipellis areolate-squamose; taste persistently acrid .............. 87. R. annulatosquamosa (p. 527)

8. Cap ca. 3 cm diam.; pileipellis continuous; taste mild .................. 93. R. pseudoepitheliosa (p. 537)

Sect. Polychromae

1. Dermatocystidia numerous and rather small, exceptionnally septate, clavate or cylindrical, sometimes pedicellate, < 8 (10) μm diam.; context unchanging or almost so; pileipellis slightly or not separable, insensitive to FeSO4 (if green reaction: see Constantes) ......................... 103. R. testacea (Integrinae, p. 562)

1. Dermatocystidia very numerous and large, often septate, clavate to ellipsoidal, > 10 μm in diam.; context becoming often distinctly red or black, sometimes even yellow in the stipe; pileipellis easily separable towards the margin:

2. Cap or stipe never red, principally brown to yellowish white; context — if changing — becoming black or red, but never yellow  ........................ Aurantiomarginatinae (p. 545)

2. Cap and stipe generally carmine red, purple, orange or yellow; context — if changing — becoming red or black and locally yellow in the stipe .............................. Luteomaculatinae (p. 549)

Subsect. Aurantiomarginatinae

1. Spore ornamentation of slender, acute and subtly interconnected elements .............. 95. R. basiturgida (p. 547)

1. Spores almost smooth, crested-reticulate:

2. Cap pale yellow to whitish near the margin (sometimes entirely?), brownish in the centre; context almost unchanging and mild .......................... 96. R. ochrocephala (p. 549)

2. Cap reddish brown with an orange margin in juvenile stages; context turning strongly reddish grey, acrid ............................................... 94. R. aurantiomarginata (p. 545)

Subsect. Luteomaculatinae

1. Spores winged .............. 100. R. pulchrisperma (p. 557)

1. Spores not winged; with an ornamentation of conical to cylindrical, isolated or interconnected elements:

2. Spore ornamentation formed of isolated, small or large elements:

3. Spores ellipsoid, with an amyloid but not particularly well developed plage:

4. Spore ornamentation composed of convex, low elements, not exceeding 0.5 μm in height, sometimes locally confluent or laterally expanded ........................ 97. R. compressa (p. 551)

4. Spore ornamentation composed of conical to cylindrical elements possessing a ± regular, circular base and usually higher than 0.5 μm:

5. Spore length ± 8 μm, very densely covered with warts of variable length (but always relatively short) ................................. 102. R. sesenagula (p. 559)

5. Spore length > 9 μm, ornamentation of shortly conical and acute elements ................ 101. R. sejuncta (p. 558)

3. Spores subglobose with a distinctly swollen plage .......................... 98. R. fulvoochrascens (p. 554)

2. Spores (sub)reticulate:

6. Spore ornamentation of interconnected conical or cylindrical elements ............ 99. R. luteomaculata (p. 554)

6. Spore ornamentation always partly crested: see Sardoninae (Constantes, p. 411).

Artificial key to the species

Due to insufficient field observations and the very limited number of collections, this key is based mainly upon microscopic characters.

Five years have passed since the description of the species for this flora (fasc. 15-17) and the elaboration of the present key. During that period, many observations and additional collections have been made in Africa by the present author, especially in the Brachystegia woodland. Six species recently described from Tanzania (Härkönen et al., 1993) but not incorporated in this flora, have been included in this key: Russula hiemisilvae Buyck, R. tenuithrix Buyck, R. sublaevis Buyck, R. usambarae Buyck, R. tanzaniae Buyck and R. acriannulata Buyck.

Some species from Madagascar and Cameroon are not included because the original descriptions did not permit a sufficient evaluation of their characters: Russula heliochroma Heim, R. tricolor Heim, R. pseudopectinata Hennings, R. elastica (Heim) Singer, R. consobrinoides Heim, R. deremensis Hennings and R. zenkeri (Hennings) Singer.

Exotic species introduced with plantations of Pinus or other exotic trees are equally excluded from this key (for example R. pectinatoides was found under Pinus in Tanzania, Härkönen et al., 1993). Because Eucalyptus plantations may (temporarily?) preserve some of the indigenous woodland fungi, we did retain R. madecassense Heim, described from a Eucalyptus plantation in Madagascar.

Principal key

1. True lactifers present in the lamellar trama in the form of a branching network ending in the hymenium as pseudocystidia. (It is often difficult to separate Russula and Lactarius in the field because both genera possess highly similar species and because some Lactarius do not excude latex when injured) .......................... Lactarius (not treated)

1. True lactifers absent in the lamellar trama, pseudocystidia absent and hymenial cystidia often deeply imbedded in the trama, but never developing a branched network as in Lactarius.................................................... Russula: 2

2. Lamellae ± regularly alternating with lamellulae, the latter at least as numerous as the lamellae ............. Key F [in case of doubt, simply continue because all species in Key F reappear in later keys at places where the feature of lamellulae is only secondarily taken into account].

2. Lamellulae distinctly less numerous than lamellae .... 3

3. Spores with distinct amyloid spot (plage) ................ Key A

3. Spores with an inamyloid or only partly amyloid spot ................. 4

4. Pileocystidia present ............................................................5

4. Pileocystidia absent ..............................................................6

5. Distinct ring around the stipe or traces of a ring hanging on the pileal margin .............. Key B

5. No trace of a ring ............. Key C

6. Distinct ring around the stipe or traces of a ring hanging on the pileal margin ............... Key D

6. No trace of a ring ............... Key E

Key A

Spores with a distinct amyloid spot (plage)

1. Pileus mostly red, violaceous, purple or orange, often concolorous with the stipe; pileocystidia usually abundant and prominent ............................................................... 2

1. Pileus mostly white, yellow or brown; violaceous and orange colours — if present — always very limited; stipe often distinctly paler; pileocystidia sometimes absent or unapparent .............................................................. 13

2. Spores winged, ± spherical; context reddening - greying ............................. 100. R. pulchrisperma (p. 557)

2. Spores non winged ............................................................... 3

3. Pileipellis with very slender, capitulate or acicular, sometimes thick-walled dermatocystidia ............ 76. R. alveolata (p. 500)

3. Pileipellis with ± cylindrical or clavate, obtuse dermatocystidia ................................................................................. 4

4. Spore-ornamentation consisting of isolated elements with a circular base; lamellae not pure white; context ± yellowing ................................................................................. 5

4. Spore-ornamentation a very partial to complete reticulum; elements connected by subtle tracts or fused in crests; context sometimes bright yellow ....................... 7

5. Spores with obtuse ornaments; lamellae first ivory-coloured, then yellowish ......................................................... 6

5. Spores with acute ornaments; lamellae sordid cream-coloured (with greyish to greenish tints); pileus wine-red with heavily striate margin ............................................. 101. R. sejuncta (p. 558)

6. Basidioma robust; pileus relatively large, beautiful orange-red; spores large with low ornamentation. 97. R. compressa (p. 551)

6. Basidioma generally slender; pileus ± small, vinaceous red to violaceous; spores small with ± cylindrical ornaments ..................................... 102. R. sesenagula (p. 559)

7. Spores ± spherical; basidioma small, dark red to bloodred ............................................... 83. R. kivuensis (p. 513)

7. Spores ± ellipsoid ................................................................. 8

8. Pileus blood-red, carmine red to orange ........................ 9

8. Pileus dark red, violaceous red to purple, sometimes strongly discoloured ........................................................... 11

9. Basidioma small or medium with ± unchanging context 10

9. Large basidioma with pileus > 10 cm diam.; context distinctly blackening or yellowing, esp. in the stipe ........................................ 99. R. luteomaculata (p. 554)

10. Pileus < 5 cm diam.; stipe typically concolorous or ± violaceous; spore-surface often rugulose-amyloid between the ornamentation ........................ 36. R. congoana (p. 412)

10. Pileus > 5 cm diam.; stipe usually discoloring; sporesurface smooth between ornamentation ..... 35. R. bururiensis (p. 411)

11. Extremities of pileipellis densely septate, formed of ellipsoid articles, the terminal one longer and narrowing; context distinctly greying ...................................... 39. R. oinochroa (p. 418)

11. Extremities of pileipellis hardly differentiated, formed of subcylindrical articles .................................................. 12

12. Pileus > 7 cm diam.; context ± mild, greenish with FeSO₄; spore-ornamentation up to 1,5 μm high ...................................................... 37. R. porphyrocephala (p. 414)

12. Pileus < 7 cm diam.; context acrid, pinkish grey with FeSO₄; spore-ornamentation up to 1 μm high ..................................................... 36. R. purpureomutabilis (p. 417)

13. Pileus distinctly yellow or sometimes cream-coloured but yellowing with age ..................................................... 15

13* Pileus whitish with brown to yellowish centre; dermatocystidia very prominent ................................................ 17

13** Pileus brown or grey; dermatocystidia present or absent .......................................................................................... 14

14. Lamprocystidia on sides and edge of lamellae; pileus brown with heavily striate margin, no pileocystidia; stipe grey ......................... R. usambarae (not described)

14. No hymenial lamprocystidia; pileocystidia present or absent ..................................................................................... 18

15. Large basidioma with yellow to cream-coloured pileus; stipe massive, firm, whitish, brownish towards the base; dermatocystidia concentrated in subpellis ......................... 41b. R. immaculata var. mamillata (p. 424)

15. Very small basidioma, cream-coloured but quickly becoming entirely bright yellow; no dermatocystidia; amyloid spot (plage) on spores very prominent, decurrent on hilar appendage .................................................... 16

16. Spores with a dense ornamentation of isolated, conical to cylindrical elements ......... 32. R. concolora (p. 403)

16. Spores ± reticulate ................... 33. R. discopus (p. 403)

17. Spores with very prominent amyloid spot; pileipellis composed of strongly tortuose extremities and long cylindrical dermatocystidia concentrated in subpellis; stipe elongate ................... 41a. R. immaculata var. immaculata (p. 422)

17. Spores with weakly amyloid spot; extremities of pileipellis not particularly tortuose; abundant voluminous dermatocystidia of very variable dimensions; stipe length < pileus diameter ......................................................... 96. R. ochrocephala s.l. (p. 549)

18. Spore ornamentation of isolated warts ......................... 19

18. Spores ± reticulate ............................................................. 20

19. Dermatocystidia subcylindrical, unicellular, predominantly in subpellis; pileus and stipe dark brown; pileipellis with dark brown, thick-walled hyphae ................... 19. R. tomentosa (p. 375)

19. Dermatocystidia ellipsoid to subclavate, sometimes septate, between the other extremities of the suprapellis; pileus pale reddish brown to ochre; pileipellis without thick-walled hyphae ...................... 98. R. fulvoochrascens (p. 554)

20. Spores crested; large to medium basidioma .............. 21

20. Spores echinulate-connected ornamentation ............... 22

21. Pileus brown, sometimes orange towards margin .......... 94. R. aurantiomarginata (p. 545)

21. Pileus brown or grey, discolouring towards margin ...... 96. R. ochrocephala s.s. (p. 549)

22. Dermatocystidia abundant in pileipellis; pileus brownish grey ............................... 95. R. basiturgida (p. 547)

22. Dermatocystidia absent in pileipellis............................ 23

23. Pileus margin hardly striate; pileipellis with long superficial filamentous hyphae ....... 31. R. velutina (p. 400)

23. Pileus margin strongly striate; pileipellis fissuring towards margin into wart-like concentration of voluminous, brownish extremities .............................................. 24

24. Pileus brown with yellowish to orange tints; stipe ± short ............................. 25. R. aurantiofloccosa (p. 389)

24. Pileus evenly brown, small; stipe length > pileus diameter ............................ 26. R. brunneofloccosa (p. 391)

Key B

Annulate species; spores with an inamyloid or hardly amyloid spot; dermatocystidia present

1. Spore-ornamentation of isolated elements .................... 2

1. Spores ± reticulate................................................................ 5

2. Vascular hyphae present in all parts; context distinctly yellowing; cystidia and dermatocystidia blackening in sulfovanillin ............................................................................ 3

2. Vascular hyphae absent in context; pileocystidia only in suprapellis; cystidia and dermatocystidia showing weak reaction in sulfovanillin; pileus pink (presence of annulus remains uncertain) ....................... 78. R. mimetica (p. 503)

3. Pileus principally reddish brown to ochraceous orange or cream-coloured, paler towards the margin; spores with small warts .................................................................... 4

3. Pileus centre bright red, paler towards the margin; spores with a very dense ornamentation of obtuse, firm, often truncated elements with interstitious punctiform elements; pileipellis almost pseudoparenchymatous ...... 45. R. xylophila (p. 429)

4. Spore-ornamentation composed of evenly conical elements; pileus 3-6 cm diam.; extremities of the pileipellis up to 10 μm diam. ....................... 43. R. brunneoannulata (p. 427)

4. Spore-ornamentation dense, composed of large warts and smaller punctiform elements; pileus up to 4 cm diam.; extremities of pileipellis 3-5 μm diam. ................. R. acriannulata (not treated)

5. Pileipellis resembling a — sometimes fragmented — epithelium composed of short extremities formed of l-2(-3) ± spherical or ellipsoid cells not aggregated into fascicules ................................................................................. 6

5. Extremities of pileipellis fasciculated or different in form, never forming an epithelium ............................... 12

6. Extremities of pileipellis forming short chains of spherical to ellipsoid cells broadened towards the basal cell; pileus yellow at least at maturity ......................................... 66. R. annulatolutea (p. 474)

6. Extremities of pileipellis forming short chains of of 2, rarely 3, spherical to ellipsoid or ampullaceous cells; the terminal cell usually being the larger one ............. 7

7. Pileus usually with ± violaceous, red, orange or orangebrown tints, never pure pink ............................................. 8

7. Pileus blue, < 1.5 cm diam. .... .89. R. cyanea (p. 529)

8. Pileus violaceous, distinctly squamulose ........................... 87. R. annulatosquamosa (p. 527)

8. Pileus ± smooth, sometimes fissured towards the margin .............................................................................................. 9

9. Pileus orange-brown, becoming green when dried ........ 90. R. hydropica (p. 532)

9. Pileus reddish or orange, remaining so when dried; usually very small .............................................................. 10

10. Basidioma parasitic on phanerogams ................................. 91a. R. parasitica var. parasitica (p. 535)

10. Basidioma terricolous or humicolous ........................... 11

11. Pileus < 2 cm diam., orange-pink; on dead leaves ........ 91b. R. parasitica var. humilis (p. 535)

11. Pileus larger, bright red; terricolous ................................... 92. R. pseudocarmesina (p. 535)

12. Extremities of the pileipellis inflated at the tip; some forming long ± thick-walled filaments lying on top of the suprapellis ...................................................................... 13

12. Extremities of the pileipellis narrower towards the tip, never very long ................................................................... 17

13. Pileus orange-brown, sometimes ± greenish brown ........................... 14

13. Pileus generally evenly pink, sometimes discoloured in the centre ............................................................................... 15

14. Extremities of pileipellis inflated at the tip ...................... 70. R. yaeneroensis (p. 485)

14. Extremities of the pileipellis narrowing towards the tip and sometimes forming very long filaments ....................................................... 68. R. intricata (p. 477)

15. Pileus discolouring in the centre; hyphae of the subpellis with distinct subglobose swellings often accentuated by a local inflation of the cell-wall ..................................... 67. R. inflata (p. 477)

15. Pileus discolouring towards the margin, without local inflations of the hyhae of the subpellis ....................... 16

16. Pileus very pale pink, strongly discolouring towards the margin; spores subglobose, echinulate-reticulate; in rain forest ......................... 69. R. roseoalba s.s. (p. 481)

16. Pileus darker, sometimes brownish pink in the centre, never white towards the margin; spores ellipsoid, verrucose-connected; in woodland ............................................ 69 b. R. hiemisilvae (= R.roseoalba p.p., p. 484)

17. Pileus brownish to greenish brown or olivaceous, often with faint pink tints .......... 86. R. roseostriata (p. 523)

17. Pileus pink, wine-red, locally discoloured and brown or ochraceous .......................... 81. R. annulata s.l. (p. 509)

Key C

Annulate species; spores with inamyloid or hardly amyloid spot; with pileocystidia

1. All parts of the basidioma ± orthochromatic in cresyl blue; lamellae brittle or ± elastic .................................... 9

1. Most extremities of the pellis reddish purple in cresyl blue; hyphae of context with metachromatic ± annular incrustations (oil immersion!); lamellae elastic (subsect. Cyanoxanthinae) ......................................................... 2

2. Pileus entirely violaceous, or yellow-green with violaceous or pink tints towards the margin.......................... 3

2. Pileus brown, yellow, green or even black, sometimes fissured into brown patches in centre, never with pronounced pink or violaceous tints ..................................... 4

3. Spores > 7.5 μm long; ornamentation of convex, isolated or laterally prolonged or twinned elements; extremities in pileipellis formed of ellipsoid or almost isodiametrical cells .............................. 54c. R. flavobrunnea var. violaceotincta (p. 452)

3. Spores < 7 μm long; ornamentation of conical and sometimes connected elements; extremities in pileipellis composed of cylindrical cells ......................................... 56. R. pseudopurpurea (p. 455)

4. Smell foetid; ornamentation of isolated, conical to subacute elements; extremities in pileipellis formed of ellipsoid or almost isodiametrical cells ...................................... 55. R. foetulenta (p. 455)

4. Smell agreeable or absent .................................................. 5

5. Spores with very low ridges, crested-subreticulate ........ R. viridicens (p. 450, not described)

5. Spores with mostly isolated or locally confluent or twinned warts of sometimes irregular outline ...................... 6

6. Mean spore length < 7.5 μm; pileus dark green to almost black............................................................................ 7

6. Mean spore length > 7.5 μm; pileus yellow, orange or ± bright green............................................................................. 8

7. Spores with very dense, convex elements up to 0.5 μm high ........................................... 53. R. atrovirens (p. 450)

7. Spores with ± dense, conical to shortly cylindrical elements up to 1 μm high .................... 57. R. striatoviridis (p. 457)

8. Pileus lemon-yellow to ochraceous, with some olivaceous tints; mild ...... 54a. R. flavobrunnea var. flavobrunnea (p. 452)

8. Pileus yellowish orange, without greenish tints; taste mild then slightly acrid ... 54b. R. flavobrunnea var. aurantioflava (p. 452)

9. Spores very small, 5-6(7) × 4—5(6) μm; lamellulae outnumbering lamellae ...................................................... 10

9. Not combining small spores and numerous lamellulae .................. 12

10. Taste (very) acrid ............................................................... 11

10. Taste mild; smell of fish or foetid; lamellae intervenose and ramified ........... R. archaea (p. 445, not described)

11. Lamellae distant, hardly ramified or anastomosing; pileus ochraceous; stipe paler (not white) .... 51. R. parvulospora (p. 445)

11. Lamellae crowded; pileus cream-coloured; stipe white .................... R. tanzaniae (not treated)

12. Basidioma principally orange, red, pink, violaceous or blue ......................................................................................... 13

12. Basidioma principally white, yellow, green, brown, black; red, rose or orange tints very limited if present ............. 27

13. Basidioma small; pileus principally orange ..................... 82. R. aureola (p. 512)

13. Pileus neither orange nor large ...................................... 14

14. Basidioma rather firm, medium-sized or large .......... 15

14. Basidioma relatively small and fragile ........................20

15. Dermatocystidia not remarkably differentiated; pileipellis variable ............................................................................ 16

15. Dermatocystidia very abundant and very voluminous; pileipellis squamulose ....... 40. R. roseovelata (p. 421)

16. Spores subglobose, distinctly connected-reticulate ......... 81c. R. annulata var. limbaluensis (p. 512)

16. Spores subglobose or ellipsoid, ornamented with low crests ....................................................................................... 17

17. Pileus glabrescent, smooth ............................................... 18

17. Pileus generally areolated-fissured, violaceous pink with purple or brown tints; stipe ± concolorous; spores ellipsoid, crested-reticulated ............................................ 19

18. Pileus yellowish, rarely ± orange; stipe whitish; spore ornamentation very faint ..................................................................................... 84b. R. roseoviolacea var. roseoviolacea f. sublaevis (p. 520)

18. Pileus violaceous pink or purple, locally discoloured; stipe ± concolorous; spores elongated, with well-developed crests. Under Eucalyptus .............................................. R. madecassense (p. 520, not described)

19. Basidioma slender, very fragile; pileipellis composed of densely septate and poorly ramified extremities formed of cells with ± even diameter ............................................... 84c. R. roseoviolacea var. squamulosa (p. 520)

19. Basidioma ± compact; pileipellis composed of densely septate and highly ramified extremities diminishing in diameter towards the tip ......................................................... 84a. R. roseoviolacea var. roseoviolacea (p. 516)

20. Spores subglobose, with well-developed reticulum ................................. 21

20. Spores ellipsoid, not or incompletely reticulate ........ 25

21. Basidioma very small, blue ...... 89. R. cyanea (p. 529)

21. Basidioma relatively small with violaceous, purple or red pileus ............................................................................... 22

22. Pileus bright red...................... 83. R. kivuensis (p. 513)

22. Pileus violaceous to purple.............................................. 23

23. Gill-edge concolorous; pileus violaceous purple ............ 93. R. pseudoepitheliosa (p. 537)

23. Gill-edge discoloring ......................................................... 24

24. Pileus dark purple, with clavate to ± cylindrical, obtuse dermatocystidia; stipe robust ........... 85. R. parvopurpurea (p. 522)

24. Pileus wine-red, violaceous to purple, with very slender, subulate and minutely capitate dermatocystidia; stipe slender ..................................... 65. R. acuminata (p. 472)

25. Spore ornamentation ± smooth, consisting of very low, isolated, obtuse warts ......... 77. R. atrovinosa (p. 500)

25. Spore-ornamentation reticulate, variable in height ... 26

26. Spore-ornamentation of well-differentiated, connected elements ............................................... 80. R. sese (p. 506)

26. Spores reticulate, nearly smooth .......................................... 79. R. parvorosea (p. 504)

27. Context strongly yellowing on handling ........................... R. aureotacta (p. 427, not described)

27. Context not yellowing ....................................................... 28

28. Gill-edge with lamprocystidia ............................................... 64. R. lamprocystidiata (p. 470)

28. Gill-edge without lamprocystidia .................................. 29

29. Pileus white, cream-coloured to pale yellow, sometimes with brownish or ochraceous spots ............................... 30

29. Pileus either with brighter or darker colours ............. 35

30. Pileus with whitish appressed flocculi ............................... 58. R. albofloccosa (p. 459)

30. Pileus (sub)smooth ............................................................. 31

31. Lamellulae rare or absent ................................................ 32

31. Lamellulae abundant.......................................................... 33

32. Spores subglobose; pileus pale yellow, cream-coloured towards the margin .......... 63. R. cyclosperma (p. 468)

32. Spores ellipsoid; pileus bright yellow, sometimes orange near the margin ........................................................................................ 84b. R. roseoviolacea var. roseoviolacea f. sublaevis (p. 520)

33. Spores with isolated warts; basidioma ressembling a small R. delica ....................... 52. R. afrodelica (p. 447)

33. Spores crested-subreticulate ............................................ 34

34. Spores nearly smooth .............................................................. R. robusta (p. 348, not described)

34. Spores subglobose, crested-connected, with well-differentiated, obtuse warts ............... 11. R. rubens (p. 359)

35. Lamellulae regularly alternating with lamellae ......... 36

35. Lamellulae rare or absent ................................................ 50

36. Lamellae very crowded .................................................... 37

36. Lamellae less crowded to ± distant .............................. 40

37. Gill-edge with cystidia; pileipellis formed of very slender elements, 2-4 μm diam.......... 3. R. ingens (p. 344)

37. Gill-edge with voluminous marginal cells similar to the extremities of the pileipellis ............................................ 38

38. Context of stipe whitish; hymenial cystidia as voluminous as the marginal cells of the lamellae; spores subglobose ................. R. macrocystis (p. 378, not described)

38. Context greying or becoming finally black; cystidia smaller than the marginal cells; spores subglobose or ellipsoid ................................................................................. 39

39. Elements of the suprapellis thick-walled; lamellae straw-coloured; spores subglobose.... R. fistulosa (p. 378, not described)

39. Elements of the suprapellis ± thin-walled; lamellae white to cream-coloured; spores ellipsoid .. 21. R. subfistulosa s.l. (p. 379)

40. Spores subglobose .............................................................. 41

40. Spores ellipsoid ................................................................... 46

41. Spores with a distinctly amyloid ornamentation ....... 42

41. Spores ± smooth ..................... R. munia (not described)

42. Pileus white or pale coloured ......................................... 43

42. Pileus brown to black; context red before turning black ..................... 44

43. Basidioma large, robust; lamellae distant; context ± unchanging ................................ 4. R. albospissa (p. 346)

43. Basidioma medium-sized; lamellae not widely spaced; context greying then turning red ............ 11. R. rubens (p. 359)

44. Basidioma very small, > 3 cm diam.; context finally black; spores crested ............ 8. R. carbonaria (p. 353)

44. Basidioma larger ................................................................. 45

45. Gill-edge without large clavate or cylindrical marginal cells; cystidia and dermatocystidia hardly differentiated; spores reticulate ....... 6. R. albonigroides (p. 350)